Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
В соответствии с величиной рефрактерности находится способность слуховых волокон к воспроизведению ритма стимуляции. Одиночные слуховые волокна, как правило, не полностью воспроизводят частоту тонального стимула даже в пределах до 100 Гц. Максимальная частота тона, при которой наблюдалась полная синхронизация импульсации со звуком, достигала 800 Гц на бодрствующем животном. Однако в суммарной активности слуховых волокон может воспроизводиться значительно более высокая ча-
стота звука — по крайней мере до 4—5 кГц, в основе чего, как было постулировано, должна лежать достаточно жесткая привязка момента возникновения импульса к определенной фазе тонального сигнала (принцип «залпов»: Wever, 1949; рис. 95). Это положение было подтверждено при регистрации периодограмм активности одиночных слуховых волокон (рис. 96; см. обзоры литературы: Радио-нова, 1971; Pickles, 1982). Достаточно четкая привязка ответа
к определенной фазе сигнала мо-
> АЛЛЛЛЛЛЛЛЛМ,“е'шшГ"до',астотыsкГц
Метод периодограмм (рис. 96 и далее) оказался весьма продуктивным для анализа тонкой временной структуры ответа. Этот метод основан на суммации ответов за каждый последовательный период тонального сигнала при наложении последовательных периодов друг на друга, начиная с одной и той же фазы. Благодаря накоплению ответов за большое число периодов сигнала в периодограмме статистически могут находить отражение различные изменения величины ответа, связанные с колебаниями в форме волны сигнала на протяжении периода (рис. 97).
В периодограммах (рис. 96, 97) обнаруживается характерная особенность: импульсная активность возникает лишь в ответ на полуволну сигнала, т. е. на те колебания в форме волны, которые лежат по одну сторону от нулевой линии. В этом проявляется так назы- i ваемое детектирующее (выпрямляющее) свойство улитки (и, по-видимому, клеточной мембраны самих нервных волокон), когда эффективным для возбуждения является лишь одно направление колебания улитковой перегородки — либо в сторону барабанной, либо в сторону вестибулярной лестницы. Вопрос о том, какое именно направление оказывается более эффективным, остается спорным, поскольку эффективность того или иного направления колебания зависит от параметров стимуляции и частотной области отведения (см. обзор: Радионова, 1987).
Узор разряда волокон слухового нерва на тональный сигнал или шум, как правило, представляет собой тоническую пачку импульсов, длящуюся в течение времени действия звука, а иногда, при высоком уровне интенсивности, — ив последействии звукового сигнала. Частота импульсации максимальна в начальный момент времени и постепенно уменьшается до некоторого стационарного уровня (процесс адаптации, рис. 98, А). Длительность процесса
2 Л______________________1\______________________________________________/V—Л—Л.
3 _Л_____________/V.
* А—Л________/1_Л_Л.
9 -Л----------А. А Л
«штмллт
Рис. 95. Иллюстрация принципа залпов (по: Wever, 1949).
1 — звуковой сигнал, 2—9 — активность одиночных волокон, 10 — их суммарная активность.
0.9
V
в
1109
1.3
Thyh__С0
\ут
--Г^ТТТЧч-«ч
т
тс
Рис. 96. Зависимость реакции волокон слухового нерва обезьяны от фазы тонального сигнала.
А — периодограммы импульсной реакции волокна при действии тональных сигналов разной частоты (цифры у гистограмм, кГц). Длина оси абсцисс соответствует периоду тона, мкс; начало оси абсцисс для каждой частоты соответствует нулевой фазе сигнала на входе телефона. По оси ординат — число импульсов в канале. Кривые, проведенные по максимумам гистограмм, соответствуют форме колебании действующего сигнала (no: Anderson et al., 1971). в — зависимость величины'фазового сдвига, рад., максимума импульсного ответа от частоты тонального сигнала, кГц, для волокон с различными характеристическими частотами (цифры у кривых, кГц) (по: Geisler et al., 1974, цит. по: Радионова, 1982),
адаптации может быть различной — от нескольких десятков и сотен миллисекунд до нескольких минут, в зависимости от свойств индивидуального волокна и параметров стимула (см. обзор: Радио-нова, 1971). Метод постстимульных (перистимульных) гистограмм (рис. 98) позволяет дать статистическую оценку узора импульсного разряда на протяжении достаточно длительного времени как до, так и во время и после действия стимула. В этом случае суммируется импульсация за несколько (от единиц до десятков) предъявлений стимула, причем начальные моменты каждой суммируемой реализации отстоят от начала стимула на одинаковое время (или совпадают с началом стимула).
Рис. 97. Периодограммы ответов волокон слухового нерва на комплексный сигнал (300 и 1500 Гц) при разных значениях интенсивности верхней гармоники (А—В) (по: Rose et al., 1967, цит. по: Радионова, 1987).
