Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
продуктов генов групп дар и pair-rule исчезает. Но их действие привело к
возникновению временного набора позиционных значений, т. е. молекулярных
адресов клеток бластодермы, которые будут поддерживать сегментарную
организацию личинки и взрослого животного. Эти позиционные значения
записаны с помощью сохраняющейся активации генов полярности сегментов и
гомеозисных селекторных генов.
16.5.9. Гены полярности сегментов контролируют основные подразделения
каждого из парасегментов [44, 53]
В отдельных участках всех парасегментов наблюдается сходная картина
экспрессии генов полярности сегментов. Хорошим примером тому является ген
engrailed. Присутствие его мРНК можно продемонстрировать с помощью
гибридизации in situ на стадии клеточной бластодермы, где эта мРНК
формирует серию из 14 полос шириной в одну клетку, расположенных в самых
передних частях будущих парасегментов. Появление этих полос тесно связано
с экспрессией полос, соответствующих генам pair-rule (см. рис. 16-64);
наблюдая за нарушениями распределения полос engrailed у мутантов pair-
rule. можно сформулировать правила включения генов engrailed. По всей
вероятности, ключевую роль здесь выполняет одно из двух специфических
сочетаний продуктов генов pair-rule: в четных парасегментах ген engrailed
проявляется только после экспрессии генов ftz и odd-paired, а в нечетных
- после экспрессии сочетания even-skipped и paired. Иные сочетания
продуктов генов pair-rule
121
активируют или подавляют другие гены полярности сегментов: транскрипция
гена wingless включается в полосах шириной в одну клетку которые
расположены в наиболее близких к хвостовому концу областях парасегментов.
Таким образом, каждый будущий парасегмент уже на стадии клеточной
бластодермы подразделен по крайней мере на три различных области.
Химические различия будут сохраняться и поддерживаться постоянной
транскрипцией по меньшей мере некоторых генов полярности сегментов и
после того, как продукты генов pair-rule в основном исчезнут (см. рис.
16-61, Б). Некоторые из экспрессируемых таким образом генов полярности
сегментов (включая, например, wingless) создают продукты, которые в
последующем развитии действуют в качестве локальных морфогенов внутри
сегментов, регулируя более тонкие детали внутренней пространственной
организации парасегмента и его рост.
Продукты генов pair-rule не только регулируют активность генов полярности
сегментов, но также взаимодействуют с продуктами генов дар (и, очевидно,
генами полярности яйца) и вызывают точно локализованную дифференциальную
активацию генов, формирующих пятый и последний ярус иерархической
пирамиды - гомеозисных селекторных генов, в результате деятельности
которых и сохраняются постоянные различия межд> разными парасегментами.
Далее мы более детально рассмотрим проявление активности этих селекторных
генов и тщательно обсулим их роль в обеспечении механизмов клеточной
памяти.
16.5.10. Гомеозисные селекторные гены комплекса bithorax и комплекса
Antennapedia обусловливают возникновение различий между парасегментами
[54]
У дрозофилы изучено множество различных гомеозисных мутаций и каждая из
них приводит к замене одной части гела другой; например, вместо глаз
возникают крылья, вместо антенн-ноги и т.д. (см. рис. 16-53). Особенно
важные наборы мутаций могут возникать в пределах двух кластеров генов,
известных как комплекс bithorax и комплекс Antennapedia. Каждый из
комплексов содержит несколько генов, обладающих различными функциями:
гены комплекса bithorax контролируют возникновение различий между
абдоминальными и торакальными сегментами тела, а гены комплекса
Antennapedia контролируют возникновение различий межд> торакальными
сегментами и сегментами головы. Гены этих двух комплексов именуются
гомеозисными селекторными генами, поскольку они осуществляют выбор между
состояниями детерминации, соответствующими различным, но гомологичным,
или гомеоморфологичным, структурам. Каждый гомеозисный селекторный ген
ограничен в своем действии специфическим доменом, или областью тела,
которая трансформируется в результате мутации данного гена. Обычно такие
домены обладают четко очерченными границами, которые приблизительно
соответствуют половине "сегмента", не совпадающего с границами сегмента,
но совпадающими с границами парасегмента (рис. 16-56).
Гомеозисные селекторные гены идентифицированы, как было показано в разд.
16.5, благодаря открытию мутантных взрослых мух, многие мутации этой
группы являются рецессивными леталями. Такие мутации приводят к гибели
особи практически сразу же после вылупления. Таким образом, как и в
случае рецессивных летальных мутаций генов сегментации (см. разд.
16.5.5), эффект этих генов никогда не проявляется у взрослых мух, но
может наблюдаться у эмбрионов или ранних личинок. Следовательно, анализ
этих ранних стадий позволяет получить наиболее четкую и в некоторых
отношениях наиболее полную картину,
Рис. 16-65. Нормальный эмбрион дрозофилы (А) и мутантный эмбрион (Б), у
