Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
хромосома, содержащая одну копию гена G, в результате ошибки в репликации
ДНК дает начало хромосоме, в которую входят уже две копии этого гена,
расположенные одна за другой. Такие дупликации сами по себе не дают
никаких преимуществ и встречаются, как правило, у очень немногих особей.
Предположим, однако, что дупликация произошла в локусе, содержащем
полезный мутантный аллель G*, который с высокой частотой присутствует в
популяции в связи с отбором в пользу гетерозигот и сосуществует в геноме
с исходным аллелем G (рис. 15-6). Тогда велика вероятность того, что в
диплоидной клетке, содержащей хромосому GG (несущую дупликацию), ее
гомолог будет содержать аллель G*, так что получится генотип GG/G*. Затем
в результате генетической рекомбинации в мейозе (см. ниже) могут
образоваться гаметы с генотипом GG*. В этих гаметах исходный ген G и
мутантный G*. расположенные один за другим, не будут уже двумя аллелями,
конкурирующими за один и тот же локус; теперь это два отдельных гена,
каждый из которых занимает собственный локус. Такая комбинация выгодна, и
она станет быстро распространяться, пока, наконец, вся популяция не будет
состоять из гомозигот GG*/GG* (см. рис. 15-6). Преимущество особей с
таким генотипом состоит не только в обладании обоими генами - старым G и
новым G*, но и в том, что они могут передавать это преимущество всем
своим потомкам.
Таким образом, у диплоидного вида с половым размножением могут возникать
новые гены в результате мутаций в добавочных копиях имеющихся генов; эти
новые гены могут распространиться в популяции благодаря отбору в пользу
гетерозигот, причем не будут потеряны и исходные гены; и наконец, новые
гены могут дополнительно включаться в геном в результате процессов
дупликации генов и генетической рекомбинации. Такая последовательность
событий возможна только у диплоидных видов. Обогащение генома у
гаплоидного вида связано е большими трудностями. Если в процессе
приобретения нового гена вид должен сохранить и старый ген, то ему
придется ждать возникновения нужной мутации у одной из очень немногих
особей, у которых уже произошла дупликация соответствующего локуса. А
поскольку и мутации, и дупликации в определенном локусе происходят очень
редко, гаплоидному виду приходится дожидаться совпадения этих событий
13
I p* -. гы0т" мутации гr* G заменяется гаиом G* "спорый может ВЫПОП' RTh
HQBfK) ФУНКЦИЮ ВМГГ ГС" Пр* - H?M
Мутантный aonrnbG* быстро pacnp . "pjH-" tcn е f"ony "И( ак как гитер •
ит '*иое • о" тсянаг дает не*пспхх при^мущо ¦ и
I МУТАЦИЯ
j ДУПЛИКАЦИЯ
Рис. 15-7. Образование нового гена у гаплоидного организма. Такая
последовательность событий кажется гораздо более простой, чем та, которая
показана на рис. 15-6, но требует для реализации значительно больше
времени.
**¦' qcqm ' ножи о iwa с после. •• "г "располо"еН"Ь1"*И гамлми G* и G
П("гдс1а0'>ягт гпбо* маипучший вармгнт .1 о"* распространяется к псчт"
л*и*и
Рис. 15-6. Возникновение нового гена (G*) по схеме "мутация ->
распространение -> дупликация" в процессе полового размножения
диплоидного организма.
чрезвычайно долго (рис. 15-7). Детальные расчеты показывают, что обычно
(за исключением ситуаций, когда частота дупликаций генов очень велика)
диплоидный организм способен расширять свой геном и добавлять к нему
новые гены с новыми функциями в сотни или даже тысячи раз быстрее, чем
это происходит у гаплоидного организма. Наиболее ярко различие выражено в
отношении тех мутаций, которые происходят с низкой частотой, а именно
такие редкие мутации необходимы для обновления генома.
Итак, половое размножение идет "рука об руку" с диплоидностью, которая в
свою очередь обеспечивает особо благоприятные условия для создания более
крупного, более сложного и более гибкого генома. Конечно, эволюция может
протекать по-разному, и указанный нами путь дупликаций и дивергенции
генов, безусловно, далеко не единственный. Тем не менее, половое
размножение, по-видимому, оказало огромное влияние на истоки и способы
распространения в популяции генетических изменений, сделав возможным
появление столь сложных организмов, как мы сами.
Теперь можно перейти к детальному описанию клеточных механиз-
0 iJCiynwTirlr ре* новый геи (С*1 и сирый (GI Отзыва*) ген располо-рядом
в одно*' * гом
КрОМОСОМ*
14
мов полового процесса. В последующих разделах сначала будет рассмотрен
мейоз, в ходе которого осуществляется генетическая рекомбинация и из
диплоидных клеток образуются гаплоидные гаметы; затем мы обратимся к
самим гаметам и, наконец, познакомимся с процессом оплодотворения, при
котором гаметы сливаются, образуя новый диплоидный организм.
Заключение
При половом размножении происходит циклическое чередование диплоидного и
гаплоидного состояний: диплоидная клетка делится путем мейоза, порожОая
гаплоиОные клетки, а гаплоиОные клетки попарно сливаются при
оплоОотворении и образуют новые ОиплоиОные клетки. Во время этого
процесса происходит перемешивание и рекомбинация геномов, в результате
