Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
мезодермы (рис. 16-15). Из утолщенной медиальной области мезодермы
образуются позвонки, ребра, скелетные мышцы, а также соединительнотканный
слой кожи. Вначале мезодерма на каждой из сторон представлена единой
массой ткани, но вскоре она делится на "блоки", называемые сомитами (рис.
16-16). Каждый сомит соответствует одному элементу в возникающем в
результате дифференцировки скелете и будет делиться впоследствии на три
части. Часть сомита, обращенная к хорде. называется склеротомом и
является источником клеток, образующих ребра и позвонки; часть,
обращенная наружу и прилежащая к дорсальной поверхности эмбриона,
называется дерматомом и является источником клеток, формирующих
соединительнотканный слой кожи, или дерму; оставшаяся часть сомита
именуется миотомом (между склеротомом и дерматомом) и является источником
клеток скелетных мышц.
Сомиты обособляются не все сразу, а последовательно один за
I
Ми к ро трубочки удлиняются, и * гътате * лет*и приоЬренют цилиндрическую
форму
Апикальные луч-и ак типовых фи на ментов сокращаются, аьпывая сужение
клеток-вблизи их верхушек
Рис. 16-14. Изгибание клеточного пласта вследствие изменений формы
клеток, опосредованных взаимодействием микротрубочек и актиновых
филаментов. По мере сужения апикальных концов клеток мембраны их наружных
поверхностей становятся вогнутыми. Это может являться симптомом быстрого
изменения формы вследствие сокращений, которые имеют место в условиях
плотного соприкосновения боковых поверхностей соседних клеток где
тормозится перетекание избытка мембраны вдоль контактирующих комплексов
по бокам клеток
69
Рис. 16-15. Схематическое изображение поперечного разреза через
туловищную область эмбриона лягушки после замыкания нервной трубки. (Т.
Mohun, R. Tilly, R. Mohun and J. M. W. Slack, Cell, 22, 9-15, 1980.)
ШШ#11
Рис. 16-16. Образование сомитов у Xenopus. Вверху- внешний вид зародыша
при наблюдении сбоку. Прерывистой линией показана плоскость
горизонтального разреза, изображение которого представлено в середине.
Внизу схема перегруппировки клеток мезодермы в процессе формирования
сомитов (при большом увеличении). У Xenopus все клетки, из которых потом
образуются сомиты, исходно ориентированы под прямым углом к оси тела. В
процессе формирования сомитов все клетки каждой группы поворачиваются
одновременно.
Рыбе Сдпамандиа Кур*ДО Человек
Рис. 16-17. Сравнение эмбриогенеза рыб, амфибий, птиц и млекопитающих.
Ранние сталии развития (вверху) очень сходны; поздние стадии (внизу)
различаются значительно сильнее. Самые ранние стадии изображены примерно
в одинаковом масштабе, а более поздние стадии - в разном. (Е. Haeckel,
Anthropogenic, oder Entwickelungsgechichte des Menschen. Leipzig,
Engelmann, 1874.)
MepfiHh.iv i | H -R . ."-'a Хорда
Оми i
Полосгц ниш" и
Пс,чк"
(lOLU
Энгсдарм* "х-овои
ПЛ"С"И**"1И
Г па" Эктсдсрвд*" !1ПИдгрм.'с1
Г олова
70
другим по направлению от головы к хвосту. Сегментация сопровождается
изменением взаимных связей между клетками мезодермы. В ранней,
несегментированной мезодерме сохраняется электрическое сопряжение клеток
через щелевые контакты, исчезающие непосредственно перед или во время
формирования сомитов. Очевидно, сначала изменяется характер взаимосвязи
между клетками, затем они собираются в компактные группы и образуют
сомиты (см. рис. 16-16). Позже мы увидим, что физическая сегментация
коррелирует с появлением химических различий между соседними группами
клеток сомитов (см. разд. 16.5.20), сегментирование которых напоминает
расположение полосок у зебры. По всей вероятности, селективное сцепление,
основанное на различиях в химизме поверхности клеток, является причиной
разделения массива клеток на физически обособленные сомиты.
16.1.12. План строения тела позвоночного животного складывается в
миниатюре на ранней стадии и сохраняется в период роста эмбриона [9]
Длина эмбриона на стадии формирования сомитов не превышает нескольких
миллиметров, он обычно состоит из 10^ клеток. До сих пор мы имели в виду
Xenopus, но форма и размеры эмбриона примерно одинаковы и у саламандры, и
у рыбы, и у курицы и у человека (рис. 16-17). На более поздних стадиях
эмбрионы будут значительно различаться по величине и форме, но на этой
стадии хорошо видно, что план строения у них один и тот же. Детали будут
добавляться позже по мере роста зародыша. А пока центральная нервная
система представлена нервной трубкой с утолщенным концом, из которого
впоследствии разовьется головной мозг; кишечник и его производные
заложены в виде энтодермальной трубки, сегментам туловища соответствуют
сомиты. Некоторые типы соединительной ткани сердечно-сосудистой системы
представлены более периферической несегментированной мезодермой, а
эпидермальный слой кожи - эктодермой. В ходе последующего развития
линейные размеры всех этих компонентов могут увеличиваться в 10. 100 и
более раз. а суммарный объем и число клеток - в миллионы раз. но общий
