Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
презумптивных зачатков (рис. 16-9, Б), которая показывает, из каких
клеток предстоит формироваться различным частям взрослого организма. А
как запускается и организуется весь сложный комплекс гаструляционных
движений'? У земноводных важным предварительным этапом является
перераспределение содержимого яйца сразу же после оплодотворения.
Инвагинация всегда начинается в том месте, которое соответствует
расположению серого серпа (см. разд. 16.1.11: здесь в области будущей
дорсальной губы бластопора вращение кортекса яйца по отношению к
внутреннему содержимому, вызванное оплодотворением (см. рис. 16-2), по
всей вероятности, создает сочетание клеточных компонентов, обладающее
уникальными свойствами. Если в начале гаструляции у зародыша-донора
удалить дорсальную губу бластопора и пересадить ее другому зародышу, то
гаструляция зародыша - реци-
0.5 мм
Рис. 16-11. А. Нормальный эмбрион тритона в конце гаструляции; энтодерма
и мезодерма инвагинировали внутрь, бластопор приобрел форму кольца,
окружающего крупные энтодермальные клетки, еще остающиеся на поверхности.
Этот оставшийся участок энтодермы называют желточной пробкой. Б. Такой же
эмбрион, у которого гаструляционные движения были блокированы инъекцией в
полость бластулы антител против фибронектина. Клетки вегетативного
полушария не способны перемещаться внутрь и остаются снаружи (гладкая
округлая масса в нижней части рисунка); клетки анимального полушария
образуют структуру, напоминающую пустой мешок, и вследствие
гаструляционных движений, которые в норме приводят к его распространению
по поверхности эмбриона, он стягивается в складки. [J. С. Boucaut et al.,
J. Embryol. Exp. Morphol., 89
(Suppl ), 211-227, 1985.]
66
Дорсальную губу бг"стоПи[).1 лоноси А пересаживают реципиенту в другое
место
>
Пересаженном
Д(Ц1С'4.1Ь""#И г у б*"
бластопора вьмыи*"? инвагинацию еще в одном месте
Р J iH*#h h "l"1 дымной ?ао">"ь"ш по*# | и иесь и *
"ПС
маг ери #П4 реципиента
Б
Рис. 16-12. А. Схема эксперимента, показывающего, что дорсальная губа
бластопора инициирует и контролирует гаструляционные движения и в случае
пересадки организует второй набор структур зародыша. Б. Фотография
возникающего в результате такой операции аксолотля, имеющего две головы и
два хвоста. Подобные результаты получены и на Xenopus, хотя масштабы
дупликации несколько отличаются. (Б-с любезного разрешения
Jonathan Slack.)
пиента начнется как в области собственной губы бластопора, так и в
области, куда была пересажена губа донора (рис. 16-12). Вследствие этой
второй гаструляции происходит образование второго набора структур тела и
возникает двойной зародыш (наподобие сиамских близнецов). Если для опытов
с пересадкой использовать клетки, которые пигментированы иначе, то ткань
реципиента легко отличить от имплантированной ткани С помощью этого
метода удалось показать, что имплантированная губа бластопора вовлекает в
контролируемый ею процесс инвагинации эпителий хозяина. Далее мы покажем,
что для образования трех зародышевых листков в процессе гаструляции
исключительно важны химические и физические взаимодействия между
клетками. Но сперва мы вкратце рассмотрим дальнейшее развитие энтодермы,
мезодермы и эктодермы, из которых состоит эмбрион позвоночных после
окончания гаструляции.
16.1.7. Из энтодермы образуется кишка и такие ее производные, как легкие
и печень [9]
Энтодерма образует трубку-зачаток пищеварительного тракта; она тянется от
рта до ануса. Эта трубка дает начало не только глотке, пищеводу, желудку
и кишечнику, но также многим железам; слюнным, печени, поджелудочной
железе; трахея и легкие также формируются из выростов стенки
пищеварительного тракта, который вначале устроен весьма просто. Все эти
выросты увеличиваются и превращаются в систем> разветвленных трубочек,
впадающих в кишку или гортань. Если говорить точнее, энтодерма формирует
только внутренние эпителиальные компоненты этих структур - выстилку
кишечника и секреторные клетки поджелудочной железы, а поддерживающие их
мышечные или соединительнотканные элементы возникают из мезодермы.
16.1.8. Из мезодермы образуются соединительная ткань и мышцы, а также
сердечно-сосудистая и мочеполовая системы [9,10]
После завершения гаструляции образовавшийся средний зародышевый листок,
мезодерма, разделяется на две части -для правой и для левой половины
тела. Один из участков мезодермы в этот период специализируется,
располагаясь вдоль центральной оси тела, и детерминирует деление тела на
две половины - правую и левую. Это-хорда, представляющая собой тонкий
клеточный тяж диаметром 80 мкм; над ней расположена эктодерма, под ней -
энтодерма, а по бокам - мезодерма (см. рис. 16-15). Клетки хорды
набухают, в них появляются вакуоли; это приводит к удлинению хорды и как
следствие - к выпрямлению зародыша. У самых примитивных хордовых, не
имеющих позвоночника, хорда выполняет функции опорной структуры. У
позвоночных хорда является той осью, вокруг которой собираются
