Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
происходит вворачивание клеток будущей энтодермы (рис. 16-9). По мере
углубления процесса инвагинации бластопор приобретает форму кольца,
окружающего часть видимой снаружи энтодермы. Эта часть энтодермы
называется желточной пробкой; здесь расположены клетки, обогащенные
желтком (позже они попадут в полость кишки и будут переварены). В это же
время бластодерма на анимальном полюсе активно расширяется и занимает
место клеток, устремляющихся внутрь. В конце концов бластодерма
анимального полушария покрывает всю наружную поверхность эмбриона, а
размеры бластопора сильно уменьшаются.
В основе процесса инвагинации у земноводных, по-видимому, лежат те же
механизмы, что и у морского ежа. Сначала происходит изменение формы
клеток в области бластопора. У земноводных это так называемые колбовидные
клетки; они характеризуются широким осно-
64
¦f •ЁКЛЖбШ? - i
W "
' ¦*' ¦ у
J
I.
В. д Сн' Р жи
Иекрдпкчд*
>KTOfl"pW*
По юс Ть кишки
Общ ) я ком нал "KIOAri'"M
Остдткм бя ас: to целя
Энтодерм* дна кишки
Энтодоом*
свода кишки Мезодерма
А ПОПЕРЕЧНЫЕ разрезы В
Рис. 16-9. А. Гаструляция у Xenopus. Внешний вид эмбриона (вверху}
представлен со стороны вегетативного полюса; поперечные разрезы (внизу)
проходят в плоскости, показанной штриховой линией. Направление движения
клеток указано стрелками. Б. Карта презумптивных зачатков раннего
эмбриона Xenopus (вил сбоку) с начала гаструляции указывает на
происхождение клеток, которые вследствие гаструляиионных движений примут
участие в формировании трех зародышевых листков. Различные части
мезодермы (боковая пластинка, сомиты, хорда) происходят из более глубоко
расположенных клеток области, обозначенной точками; другие клетки этой
области, в том числе наиболее поверхностные, дадут начало эктодерме
(серый цвет, вверху) или энтодерме (различные оттенки красного цвета,
книзу). (R. Е. Keller, J. Exp. Zoob, 216, 81-101, 1981.)
ванием и длинным узким концом, прикрепляющим клетки к внутренней
поверхности стенки бластулы (рис. 16-10). Эти клетки тянут эпителий
внутрь, вследствие чего на поверхности бластулы возникает продольная
борозда. После формирования этой борозды клетки продолжают свое движение
внутрь в виде пласта, принимающего участие в формировании кишки. Как и у
морского ежа, это движение осуществляется за счет активной переупаковки
клеток эпителия, особенно в краевой зоне, прилежащей к губе бластопора
(рис. 16-10). Небольшие квадратные фрагменты изолированной ткани краевой
зоны в условиях культуры могут спонтанно удлиняться и расширяться
вследствие переупаковки клеток (рис. 16-10, Б), как если бы они
находились в зародыше и устремлялись внутрь последнего через бластопор.
Механизм перераспределения клеток, лежащий в основе этого конвергентного
расширения остается загадкой Вторичная направляющая, или движущая, сила
обеспечивается будущими клетками мезодермы, которые мигрируют по
внутренней поверхности крыши бластоцеля и тянут энтодерму за собой,
подобно тому как это происходит у зародыша морского ежа, только у
морского ежа в качестве движущей силы выступают будущие клетки вторичной
мезенхимы. Крыша бластоцеля выстлана матриксом, богатым фибронектином, и
при инъекции в бластоцель антител или пептидов, блокирующих
взаимодействие фибронектина с рецепторами клеточной поверхности (см.
разд. 14.2.13). нормальная гаструляция тормозится (в частности, у
тритонов и саламандр) (рис. 16-11).
У земноводных, как и у морских ежей, гаструляция приводит к образованию
трехслойного зародыша с наружным эктодермальным слоем, внутренней трубкой
энтодермы, представляющей собой зачаток кишки, и мезодермой между ними.
Ротовое отверстие образуется на переднем конце зародыша, где мезодерма
отсутствует, и поэтому эктодерма может вступать в прямой контакт с
энтодермой.
Блосгйцель
Ж*пте пробка
Доргальнан
губо
Оластйпооэ
1 мм
Эьоодерма
I 1ПИД* с.мис]
Эктодерма
(нкйральнан
пладгиика)
Хорда
Бпастипар
Энтодерма Сомит". I
Бок он п
пп§сти**ка
65
1 Ан1*м"1*1ьныи nOJHot, г|" проис" 0Л
рог п ро с т рэ не ииг >п*!тели!"
2 Клетки меюдерм"! мигрируют П
Г т- '
3. КЬлбОвИДИЬИ*
клетки, доетмпй-юшие и дп'бй'ься иниагинирук'щий эпителии
4 Краевая johi
Пр1'Т**рПСЙЙ1'Т
*< онвгргентное
расширеми*-
Слпи РОГ Л ГЫИ фибр'-'НСк тинцм
Рис. 16-10. А. На срезе через эмбрион Xenopus, сделанном во время
гаструляции и проходящем в той же плоскости, что и на рис 16-9, показаны
четыре основных типа движений, лежащих в основе этого процесса. Б. Модель
перераспределения клеток, приводящего к конвергентному вытягиванию,
которое, возможно, является главной движущей силой процессов гаструляции
у Xenopus. (А - из R.E. teller, J. Exp. Zool., 216, 81-101,
1981; Б-т J. Gerhart, R. Keller, Annu. Rev. Cell Biol., 2, 201 229,
1986.)
16.1.6. Гаструляционные движения организованы вокруг бластопора [2, 7,
8]
Движения клеток в процессе гаструляции сложны, но упорядочены, что
позволяет еще до гаструляции построить на поверхности эмбриона карту
