Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
Образовавшиеся филоподии. по-видимому, втягиваются обратно, а вместо них
в других местах возникают новые, так что клетка может перемещаться то в
одном, го в другом направлении. В конце концов, однако, клетки занимают
четко определенное положение, что, по всей вероятности, обусловлено их
специфическим сродством к каким-то участкам поверхности бластоцеля Это
было показано в опытах с моноклональными антителами, которые
продемонстрировали высокоспециализированные различия между клетками в
разных участках эмбриона в отношении химизма их поверхности (к этой теме
мы вернемся позже - см. разд. 16.6.1). Коль скоро клетки первичной
мезенхимы заняли свое место, они начинают формировать скелет (16-6. Е).
С началом миграции клеток первичной мезенхимы начинает инвагинировать
(впячиваться) эпителий в области вегетативного полюса, образуя, таким
образом, первичную кишку (рис. 16-6, В). При этом сначала изменяется
форма эпителиальных клеток: внутренний конец клетки, обращенный к
бластоцелю, становится шире чем наружный, и поэтому клеточный слой
прогибается внутрь бластоцеля (рис. 16-8). Следующий этап инвагинации
происходит за счет иного процесса-перераспределения клеток.
Инвагинирующие клетки активно перестраиваются, но их форма при этом не
меняется. В результате поначалу довольно широкая полость гаструлы
превращается в длинную узкую кишечную трубку. Одновременно определенные
клетки на верхушке этой кишечной трубки выпускают в бластоцель длинные
филоподии, которые вступают в контакт со стенками полости, прилипают к
ним и сокращаются, как бы помогая направлять процесс инвагинации (рис.
16-6, Г, Д). Движение прекращается после соприкосновения слепого конца
кишечной трубки с наружной стенкой зародыша на его противоположном конце
(рис. 16-6, Е). Позднее в месте контакта двух соприкасающихся слоев
стенка зародыша прорывается, и на месте прорыва образуется вторичный рот.
Поскольку клетки, которые своими филоподиями направляли инвагинацию,
выполнили свою задачу, они отделяются от эпителия, перемещаются в
пространство между кишечной трубкой и стенкой тела и превращаются в так
называемую вторичную мезенхиму, которая со временем даст начало стенке
целома и мускулатуре.
В результате гаструляции полая сферическая бластула превращается в
трехслойную структуру: внутренний слой, т.е стенку первичной
63
кишки, называют энтодермой; наружный слой, который так и остался снаружи,
- эктодермой, а промежуточный рыхлый слой ткани, состоящий из первичной и
вторичной мезенхимы, - мезодермой. Это - три первичных зародышевых
листка, характерные для всех высших животных. Организация трехслойного
эмбриона в общих чертах соответствует организации взрослого животного с
пищеварительной трубкой внутри, эпидермисом снаружи и органами
соединительного тканного происхождения межд> ними. В первом приближении
можно сказать, что эти три типа тканей взрослого организма происходят
соответственно из энтодермы, эктодермы и мезодермы, хотя встречаются и
исключения (см. разд. 16.1.7, 16.1.8 и 16.1.9)
16.1.5. Гаструляционные движения основаны на четко скоординированных
простых движениях клеток [1, 6, 7]
Гаструляционные движения основаны на относительно простом наборе основных
движений клеток. Клетки могут менять свою форму в результате вытягивания
или сокращения; они приклеиваются или отделяются от других клеток или
внеклеточного матрикса; они могут секретировать вещества внеклеточного
матрикса, которые сдерживают или направляют их движения. Такие виды
клеточной активности, наряду с ростом клеток и их делением, лежат в
основе всех морфогенетических движений как отдельных клеток, так и их
групп, включая, в частности, такие процессы, как перераспределение
клеток, обеспечивающее инвагинацию и образование первичной кишки.
Гаструляция, будучи исключительно важным событием per se, кроме того,
демонстрирует различные формы клеточного поведения.
В последующих главах будут обсуждаться механизмы, используемые клетками
для изменения своей формы или адгезивных свойств. Индивидуальное развитие
ставит перед нами особую проблему: необходимо понять, каким образом
элементарные виды клеточной активности координированы во времени и
пространстве; именно эта координация определяет поведение каждой из
частей эмбриона. В настоящее время нам еще не вполне ясны прекрасно
срежиссированные гаструляционные движения. Тем не менее эксперименты на
земноводных позволяют ответить на вопрос, какие из частей гаструлирующего
эмбриона движутся за счет своих собственных возможностей и какие части
эмбриона находятся под воздействием внешних сил.
У зародышей земноводных присутствие клеток со значительным избытком
желтка существенно замедляет инвагинацию, вследствие чего геометрия
процесса становится более сложной, чем у морского ежа. Инвагинация
начинается не на вегетативном полюсе, а несколько сбоку, гле сначала
образуется небольшое углубление, именуемое бластопором. Через него
