Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки " -> 35

Молекулярная биология клетки - Албертс Б.

Албертс Б., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки — М.: Мир, 1994. — 504 c.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1994.djvu
Предыдущая << 1 .. 29 30 31 32 33 34 < 35 > 36 37 38 39 40 41 .. 251 >> Следующая

начинает поступать вода. Клетки, окружающие бластоцель, образуют
эпителиоподобный слой; теперь эту стадию развития называют бластулой
(рис. L6-5). То, что клетки бластулы организованы как эпителиальный слой,
жизненно важно для координации их дальнейшего поведения.
16.1.4. После гаструляции полый клеточный шар превращается в трехслойную
структуру с первичной кишкой [5, 6]
После того как клетки бластулы сформировали эпителиальный слой1,
наступает время для координированных движений, приводящих к образованию
гаструлы. Процесс образования гаструлы называют гаструляцией. Эта
радикальная перестройка ведет к превращению полого клеточного шара в
многослойную двустороннесимметричную структуру с кишечной трубкой,
располагающейся в центре: в результате сложного
1 Автор в данном случае употребляет не совсем точный термин, называя
стенку бластулы эпителием или эпителиальным слоем. Дело в том, что
эпителий - это дифференцированная ткань, образующаяся на более поздних
стадиях развития из эктодермы (наружного зародышевого листка) Стенку
зародыша на стадии бластулы называют бластодермой, и она лишь чисто
внешне напоминает эпителиальную ткань. Из чисто технических соображений
мы не во всех случаях исправляли эту неточность, и читателю следует иметь
это в виду,- Прим. ред.
4 ч, 64 клетки
Рис. 16-4. Стадии дробления у Xenopus (вид сбоку).
Рис. 16-5. Бластула. На этой стадии развития клетки образуют
эпителиоподобный слой, окружающий полость, заполненную жидкостью.-
бластоцель. Щелевые контакты обеспечивают электрическое сопряжение
клеток, а плотные контакты наружной поверхности изолируют внутреннее
пространство эмбриона от окружающей среды. Обратите внимание, что у
Xenopus стенка бластулы образована несколькими слоями клеток, и только
наружные клетки плотно прилегают друг к другу, как это имеет место в
любом типе эпителия.
61
Рис. 16-6. Гаструляция у морского ежа. На вегетативном полюсе бластулы от
ее стенки отделяются клетки первичной мезенхимы (А). Эти клетки "ползут"
вверх по внутренней поверхности стенки бластулы (Б). В это время стенка
бластулы в области вегетативного полюса (вегетативная пластинка) начинает
впячиваться внутрь (В). Клетки на верхушке инвагинирующей вегетативной
пластинки образуют филоподии. прикрепляющиеся к поверхности внутренней
стенки бластоцеля и подтягивают ее дальше в глубь бластоцеля, образуя
полость первичной кишки (Г, Д). Конец кишечной трубки вступает в контакт
со стенкой бластулы: в этом месте впоследствии возникает ротовое
отверстие (Е). (L. Wolpert, Т. Gustafson, Endeavour, 26, 85-90, 1967.)
процесса инвагинации (впячивания) значительный участок эпителия
перемещается с наружной поверхности внутрь зародыша. Последующее развитие
теперь уже определяется взаимодействиями внутреннего, наружного и
среднего слоев, возникающих в результате гаструляции. Еаструляция в той
или иной форме происходит у всех многоклеточных животных. Так как с
геометрической точки зрения гаструляция у земноводных выглядит
"искаженной", мы сначала рассмотрим этот процесс у морского ежа -близкого
родственника позвоночных (см. рис. 15-40, разд. 15.4.1).
Эмбрион морского ежа прозрачен, поэтому развитие его. внешнее и
внутреннее, можно исследовать прижизненно: в то же время на этом объекте
удобно изучать активность отдельных клеток. Исходным материалом для
гаструляции является бластула, устроенная довольно просто: это -полый
шар, стенку которого образуют около 1000 клеток, расположенных в один
слой; полость бластулы называют бластоцелем. Всю эту структур} покрывает
тонкий слой внеклеточного матрикса; у бластулы можно также различать
вегетативный и анимальный полюсы. Fаструляция начинается с того, что на
вегетативном полюсе от эпителия отделяются несколько десятков так
называемых клеток первичной мезенхимы (рис. 16-6, А). По всей
вероятности, эти клетки теряют способность связываться с другими клетками
и внеклеточным матриксом наружной поверхности эмбриона и приобретают
сродство к обогащенному фибронектином матриксу (см. разд. 14.2.13),
который выстилает бластоцель. Эти клетки выходят в полость бластулы и
движутся вдоль ее стенки, подтягиваясь на выпускаемых ими длинных тонких
отростках (филоподиях) с "липкими" концами (рис. 16-7). Когда
Рис. 16-7. Клетки первичной мезенхимы ползут по внутренней поверхности
стенки бластулы, выпуская сократимые филоподии с "липкими" концами. (L.
Wolpert, Т. Gustafson, Endeavour, 26, 85-90, 1967.)
первичном
м<менхимм
Миг рир ую щ. ц кпет-и первично."* м. ... ил,
Во*Тр>1ПЬНЯИ
сторон*
62
Изменении кркнижы стенки бластулы мо* т Мыть въавяио "именсимем формы Щ •
сг
Рис. 16-8. Эта схема иллюстрирует возможный механизм начальных этапов
впячивания клеток на вегетативном полюсе. Детали этого процесса на
молекулярном уровне рассмотрены в разд. 16.1.6 и 11.6.9.
кончик филоподии вступает в контакт с поверхностью, к которой он может
плотно прикрепиться, филоподия сокращается и тянет за собой клетку.
Предыдущая << 1 .. 29 30 31 32 33 34 < 35 > 36 37 38 39 40 41 .. 251 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed