Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
клеточного поведения, связанного с развитием, иллюстрируя общие принципы
примерами тех животных, у которых они проявляются наиболее четко. Мы
обсудим, каким образом и при участии каких сил клеточные перемещения
приводят к формированию эмбриона, как под контролем собственных генов
данных клеток и межклеточных взаимодействий развертывается
пространственная картина дифференцировки и каким образом
дифференцированные клетки, возникшие в разных частях эмбриона,
оказываются в местах своего назначения, образуя сложные ткани и органы.
Все эти вопросы будут рассмотрены на примере развития земноводных,
морских ежей, мышей, мух, птиц, тараканов и нематод Развитие растений
будет обсуждаться в гл. 20.
16.1. Морфогенетические движения и формирование общей пространственной
организации тела [1]
В этом и следующих разделах речь пойдет о том, как возникает
пространственная организация раннего эмбриона и какие физические силы
участвуют в его формировании. В качестве примера мы в основном будем
обращаться к шпорцевой лягушке Xenopus laevis (рис 16-1), раннее развитие
которой было изучено особенно тщательно. Подобно
58
Рис. 16-1. Схема развития Xenopus laevis от оплодотворенного яйца до
самостоятельно питающегося головастика. Вверху - спаривание взрослых
самца и самки. Ниже представлены последовательные стадии развития (ранние
стадии -вид сбоку; 10-часовой эмбрион-вид снизу; 19-часовой-вид сверху).
Все рисунки (кроме верхнего) выполненны в одном масштабе. [P. D.
Nieuwkoop, J. Faber, Normal Table of Xenopus laevis (Daudin), Amsterdam:
North-Holland, 1956.]
ДО* I.
яйцо
4 ч. 04 кгнчи*
Бплоупй
6 ч, 1Q ООО к/ic то к
Г < руля
зародышам других земноводных, зародыши Xenopus относительно устойчивы к
внешним воздействиям и поэтому служат удобным объектом для экспериментов.
Для того чтобы облегчить восприятие излагаемого материала, процесс
эмбриогенеза позвоночных (и многих других групп животных) подразделен на
три периода. Первый - это дробление оплодотворенного яйца на множество
более мелких клеток, формирующих слой наподобие эпителия, из которого в
результате процессов гаструляции и нейруляции образуются полость
первичной кишки и нервная трубка. Затем следует период органогенеза, т.
е. возникают различные органы и части тела (конечности, глаза, сердце и
т. д.). Третий период развития характеризуется тем, что органы,
сформировавшиеся в виде небольших структур, растут, пока не достигнут
размеров, свойственных взрослому животному. Эти периоды не имеют четких
границ и могут в значительной степени перекрываться. Развитие от стадии
оплодотворенного яйца до начала органогенеза мы проследим на примере
эмбриогенеза у Xenopus.
16.1.1. Полярность эмбриона земноводных определяется полярностью яйца
[2]
Яйцо земноводных - это сравнительно крупная клетка (около 1 мм в
диаметре), покрытая прозрачной неклеточной капсулой - студенистой
оболочкой. Большая часть клетки заполнена желточными пластинками,
состоящими в основном из белка и липидов. Желток сконцентрирован в нижней
половине яйца, называемой вегетативным полушарием; верхнюю половину яйца
называют анимальным полушарием. Оплодотворение инициирует превращение
этой единичной клетки в многоклеточную личинку (головастика), у которой
должны определяться передний и задний концы тела, брюшная и спинная
стороны, а также срединная плоскость симметрии, разделяющая тело на
правую и левую половины. Развитие зародыша удобно описывать, пользуясь
системой трех осей: переднезадней (от головы к хвосту), дорсовентралъной
(от спины к животу) и медиолатералъной (от срединной плоскости влево и
вправо). Такая полярность зародыша закладывается у земноводных на очень
раннем этапе развития. Еще до оплодотворения анимальный и вегетативный
полюсы яйца содержат различные наборы мРНК, равно как и разное количество
белка и других клеточных компонентов, но при этом яйцо симметрично
относительно анимально-вегетативной оси. Эта исходная анимально-
вегетативная симметрия достаточна для создания цилиндрического эмбриона,
обладающего переднезадней осью. Оплодотворение обеспечивает углубление
различий в содержимом яйца земноводных, реализуемое в появлении
дорсовентральной полярности. Наружный обогащенный актином слой
цитоплазмы, называемый кортикальным слоем, или кортексом, внезапно
поворачивается по отношению к внутреннему содержимому как единый сегмент,
так что анимальный полюс кортекса смещается по отношению к анимальному
полюсу внутреннего содержимого в направлении будущей вентральной стороны
(рис. 16-2). Направление вращения определяется местом проникновения
спермия; объяснить это, по-видимому, можно влиянием центросомы,
привносимой спермием в яйцо. Поскольку такое вращение
10 ч, 30 ООО к пето*
Немцуга
32 ч. 170 л"1 клеь. *
^ Пичющ***
голое* VKK
ИОч10* "tr.w
19 ч, 80000 к лет о*
59
Рис. 16-2. Первое морфогенетическое движение после анимальный
оплодотворения яйца лягушки. Кортекс яйца слой, толщиной примерно в
