Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
морского ежа только того же вида. Оказалось, что вителлиновый слой одного
из видов морских ежей содержит видоспецифический гликопротеин, который
выступает в роли рецептора байндина в процессе связывания. Есть данные о
том, что байндин действует подобно лектину, узнающему специфические угле-
Пл"1ма'иче< чип ниц а
Рис. 15-42. Молекулы байндина, покрывающие поверхность акросомального
отростка сперматозоида морского ежа (схематизировано) Как полагают эти
молекулы связываются специфической сахаридной цепью рецепторной молекулы,
находящейся в вителлиновом слое яйца
Молекул* у*
Цайндииа
И.1Ь'ПГЬ*Н эью спои
Г ликогтро-
"1?И новым
рецептор ^ (минДКМД
Другие молекулы, вышедшие и i акросомы
45
водные детерминанты в молекулах гликопротеинов (рис. 15-42).
Предполагается, что, поскольку байндин способен инициировать слияние
искусственных липидных пузырьков in vitro, он может быть катализатором
слияния плазматических мембран акросомального отростка и яйцеклетки после
того, как эти мембраны пришли в соприкосновение (разд. 6.5.16).
15.4.3. Активация яйцеклетки опосредуется изменениями внутриклеточных
концентраций ионов [21]
Как только активированный спермий морского ежа прикрепляется к яйцу,
акросомальный отросток быстро прокладывает себе путь через вителлиновый
слой. Мембрана на верхушке отростка сливается с плазматической мембраной
на кончике микроворсинки (рис. 15-43). Соседние микроворсинки быстро
удлиняются и группируются вокруг спермия; затем, по мере того как
микроворсинки постепенно растворяются, спермий головкой вперед
затягивается в яйцо.
Сперматозоид запускает программу развития, заложенную в яйце. Перед
оплодотворением яйцеклетка метаболически неактивна: она не синтезирует
ДНК, а РНК и белки образуются в ней очень медленно. Яйцеклетка, вышедшая
из яичника и лишенная теперь поддержки окружавших ее клеток, погибает в
считанные часы, если не будет спасена спермием. Связывание спермия с
поверхностью яйцеклетки индуцирует повышение ее метаболической
активности, синтез ДНК и последующее дробление. Однако сам спермий служит
лишь устройством для запуска уже заложенной в яйцеклетке программы. Сам
он для этого не столь нужен: яйцеклетку можно активировать с помощью
множества неспецифических химических или физических воздействий.
Например, для яйца лягушки эффективным стимулом может быть укол иглой.
(Развитие яйцеклетки, активированной в отсутствие спермия, называется
партеногенезом; ряд организмов, в том числе некоторые позвоночные, обычно
размножаются путем партеногенеза.) Начальные стадии активации яйцеклетки
не могут зависеть от образования каких-либо новых белков, так как они
протекают совершенно нормально в присутствии ядов, ингибирующих белковый
синтез.
У морских ежей все ранние стадии активации яйца связаны с изменением
концентраций содержащихся в нем ионов. Уже в первые секунды или минуты
после внесения спермы в суспензию яйцеклеток в них происходят три
различных сдвига: 1) увеличение проницаемости
Пя *зматическал мембрана акросомального отростка спормктл
Плазматическая мембгана яйца
1 мкм
Рис. 15-43. Один из моментов в процессе оплодотворения яйца морского ежа
спермием (электронная микрофотография). Мембрана на верхушке
акросомального отростка слилась с плазматической мембраной яйца на
кончике одной из микроворсинок его поверхности. Неоплодотворенное яйцо
морского ежа покрыто более чем 100 ООО микроворсинками. (С любезного
разрешения Frank Collins.)
46
Оплодит ВОр<!мЦ"
Рис. 15-44. Два ионных сдвига, ответственные за активацию яйца морского
ежа после оплодотворения. Примерно через 10 с после оплодотворения
начинается высвобождение ионов Са2+ из внутриклеточных хранилищ в
цитозоль; их концентрация через 2,5 мин возвращается к уровню, несколько
превышающему тот, который свойствен неоплодотворенному яйцу.
Приблизительно через 60 с включается механизм выведения ионов Н + ,
сопряженного с притоком Na + . что ведет уже к длительному повышению
внутриклеточного pH.
плазматической мембраны для Na + вызывает деполяризацию мембраны в
течение нескольких секунд; 2) массовое высвобождение ионов Са 2 + из
внутриклеточного хранилища кальция (разд. 11.6.3) ведет к заметному
повышению их концентрации в цитозоле в течение примерно 10 с; 3) не более
чем через 60 с начинается выведение ионов Н +, сопряженное с поглощением
ионов Na +, что приводит к значительному повышению внутриклеточного pH
(рис. 15-44). Как будет описано ниже, эти ионные сдвиги обусловливают два
физиологических эффекта: во-первых, благодаря им яйцо становится
недоступным для проникновения других спермиев и, во-вторых, с их помощью
осуществляются первые этапы в развертывании программы развития.
15.4.4. Деполяризация плазматической мембраны яйца обеспечивает
быструю блокаду полиспермии [22]
Хотя к яйцеклетке может прикрепиться большое число сперматозоидов, только
один из них обычно сливается с ее плазматической мембраной и вносит в
