Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
увидеть на кончиках листьев луговых трав ранним утром, выделяются именно
благодаря этому феномен} корневого давления, обусловленного осмосом.
(Описание некоторых типов клеток, участвующих в этом процессе, см. на
схеме 20-1.)
20.2.6. Сахара переносятся под действием давления, возникающего во
флоэме [13]
Флоэма представляет собой сложный комплекс клеток проводящей ткани,
обеспечивающий транспорт растворенных органических веществ, главным
образом сахарозы, из фотосинтезирующих клеток листа к остальным частям
растения (см. рис. 20-25). Основной проводящий компонент флоэмы - это
ситовидная трубка ~ длинная колонка из живых цилиндрических клеток,
которые сообщаются друг с другом через отверстия в торцевых участках их
клеточных стенок (ситовидные пластинки). Сахароза поступает в клетки,
образующие верхнюю часть ситовидной трубки и в виде концентрированного
раствора (обычно 10-25%) перемещается по трубке вниз, переходя из одной
ее клетки в другую. Клетки с толстой стенкой образуют трубку, пригодную
для транспорта жидкости под высоким давлением (до 30 атм). Хотя зрелые
ситовидные элементы представляют собой живые клетки с функциони-
Э*см"нт
ситовидной
труфни
Поясок
Каспари
Клетка
фпстмнок
Крупные BJ К уолнэир ОИН' 1 нъгё клетки моры
Клетка n* | .-.цикла
!_____________I
20 мкм
405
Рис. 20-27. Специализированные передаточные клетки в небольшой жилке
листа. Элемент ситовидной трубки флоэмы (СТ) окружен тремя передаточными
клетками (ПК). Впячивания клеточной стенки, выстланные плазматической
мембраной, увеличивают поверхность этих клеток в двадцать раз.
Передаточные клетки обнаруживаются в тех областях растения, в которых
скорость переноса растворенных веществ через плазматическую мембрану
особенно высока, например, там, где неорганические ионы перекачиваются из
ксилемы в ткани или, как в данном
случае, где сахароза накачивается во флоэму.
рующей плазматической мембраной (и, следовательно, являются частью
симпласта), ядра и часть цитоплазмы они потеряли. Их существование
обеспечивают связанные с ними клетки-спутники, которые переносят
растворенные питательные вещества и другие молекулы в обоих направлениях:
внутрь ситовидных трубок и из них через собранные в группы плазмодесмы,
расположенные на общих боковых стенках (см. схем}
20-1).
Транспорт по флоэме - это гораздо более сложный процесс, чем передвижение
веществ по ксилеме, поскольку он не ограничивается одним направлением:
растворенные органические вещества, главным образом сахароза, переносятся
от мест их синтеза к местам потребления и хранения, независимо от того,
где эти места расположены. Сахароза активно переносится внутрь ситовидных
трубок и из них специализированными переОаточными клетками,
расположенными в источниках и потребителях соответственно) (рис. 20-27).
Повышение концентрации сахара в источниках приводит к тому, что во флоэму
в этих местах поступает больше жидкости, при этом создается давление,
необходимое для сильного тока жидкости через ситовидные трубки к
потребителям метаболитов. Здесь сахар в основном задерживается, а вода
удаляется осмотическим путем (главным образом в ксилему). Жидкость
движется по флоэме со скоростью около 1 м/ч, это значительно превышает
скорость диффузии.
Следует заметить, что транспорт жидкости } растений имеет по меньшей мере
две характерные особенности, отличающие его от аналогичного процесса у
животных. Во-первых, животные имеют только одну транспортную систему -
кровеносную, растения же обладают двумя различными системами - флоэмой и
ксилемой. Во-вторых, у растений жидкости не циркулируют по замкнутому
пути, подобно крови у животных; вместо этого здесь поддерживается
постоянный ток воды от корней к листьям по двум "открытым трубопроводам"
(см. рис. 20-25).
Заключение
Наличие жесткой относительно непроницаемой клеточной стенки в
значительной степени определяет специфику взаимодействия растительных
клеток друг с другом, а также с окружающей средой. Все живые клетки
растения соединены между собой плазмодесмами -миниатюрными
цитоплазматическими каналами, выстланными плазматической мембраной,
которые пронизывают клеточные стенки и обеспечивают переход многих
растворенных веществ из клетки в клетку. Таким образом, все живые
протопласты растительного организма составляют единую систему-
406
так называемый симпласт Остальное пространство, занятое клеточными
стенками и отмершими "пустыми" клетками, по которым в растении
транспортируется большая часть воды, называется апопластом.
Фотосинтезирующие клетки растений производят сахара, которые переходят во
все остальные органы и ткани растения через живые клетки флоэмы,
составляющие часть симпласта. Клетки корней поглощают из почвы воду и
растворенные в ней минеральные вещества, транспортируемые затем к листьям
по сосудам ксилемы, образованным отмершими клетками, которые входят в
состав апопласта. И снова физические силы, в данном случае испарение,
