Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
ретикулума, который в ходе цитокинеза оказывается погруженным в новую
клеточную стенку, разделяющую материнскую клетку (см. рис. 13-71). Но
плазмодесмы обнаруживаются также и в стенках клеток, которые не являются
сестринскими. Кроме того, количество плазмодесм может увеличиваться при
росте клеток, свидетельствуя о том, что они могут образовываться de novo.
Рис. 20-21. Плазмодесмы на электронных микрофотографиях. А. Продольный
срез плазмодесмы водного папоротника. Плазматическая мембрана выстилает
пору и, не прерываясь, переходит из одной клетки а другую. Видны
эндоплазматический ретикулум и связанная с ним центральная десмотубула.
Б. Такая же плазмодесма на поперечном срезе. (С любезного разрешения R
Overall.)
01 мкм •* •
Клеточка*
стенка
Десмотубула Плазматическая, мембрана
Рис. 20-22. Использование различных по размеру, флуоресцирующих пептидов
для определения функционального размера каналов в плазмодесмах. А.
Флуоресцирующий пептид с мол. массой более 850 дальтон. Б.
Флуоресцирующий пептид с мол. массой менее 850 дальтон. В обоих случаях
пептид вводили в одну клетку эпидермиса рдеста маленького. Обратите
внимание, что пептид большого размера почти не продвинулся, тогда как
меньший пептид проник во многие соседние клетки. (С любезного
разрешения Р. В. Goodwin.) 50 мкм
20.2.2. Плазмодесмы позволяют молекулам непосредственно переходить из
одной клетки в другую [9,10]
Что же еще, помимо характерной структуры, может служить свидетельством в
пользу предполагаемой роли плазмодесм в межклеточной связи? На эту роль
косвенно указывает тот факт, то плазмодесмы особенно многочисленны в
стенках клеток, группирующихся в зонах интенсивной секреции, например в
нектарниках цветков. У таких клеток на \ мкм3 поверхности клеточной
стенки может приходиться 15 и более плазмодесм, тогда как у других клеток
это число нередко бывает меньше единицы.
Наиболее прямые указания на межклеточный транспорт через плазмодесмы были
получены в экспериментах с введением красителей и с пропусканием
электрического тока. Так, например, флуоресцентные красители лишь с
трудом проходят через плазматическую мембрану, однако после введения их с
помощью микрокапилляра в одну из клеток листа элодеи они довольно быстро
появляются в соседних клетках. Точно так же при подаче электрических
импульсов внутрь одной из клеток эти импульсы регистрируются (хотя и в
ослабленном виде) электродами в соседних клетках. Степень ослабления
электрического сигнала зависит от плотности расположения плазмодесм и от
числа клеток, находящихся межд> электродами. Кроме того, электрод,
приложенный к наружной поверхности плазматической мембраны, не улавливает
сигналов, поданных внутрь клетки; значит, они распространяются какими-то
внутриклеточными путями.
Таким образом, представляется вероятным, что именно плазмодесмы
обеспечивают транспорт растворенных веществ между соседними растительными
клетками, подобно тому, как щелевые контакты обеспечивают межклеточный
транспорт у животных (см. разд. 14.1.5). Данные, полученные при
микроинъекции флуоресцентных красителей, соединенных с пептидами
различных размеров, свидетельствуют о том, что по плазмодесмам могут
перемещаться молекулы с массой, не превышающей 800 дальтон (рис. 20-22),
что примерно соответствует ограничениям по размеру для щелевых контактов.
Ряд данных свидетельствует о том. что транспорт через плазмодесмы
регулируется сложным образом Так. эксперименты по введению красителей
показали, что, несмотря на наличие внешне нормальных плазмодесм, между
некоторыми системами тканей перенос даже низкомолекулярных веществ
затруднен. Например, передвижение краски не обнаруживается между клетками
корневого чехлика и клетками кончика корня, или между клетками эпидермиса
и коры как в корнях, так и в побегах. Механизмы, ограничивающие в этих
случаях сообщение между клетками, остаются пока неизвестными, хотя
имеются некоторые указания на то, что в них могут быть
Рис. 20-23. На этой электронной микрофотографии видно, как мелкие
сферические вирусные частицы переходят по плазме из одной клетки растения
в другую. Диаметр этих растительных вирусов составляет 25 нм, что
значительно превышает размер пептидов, не способных проходить через эти
отверстия. (С любезного разрешения К. Plaskitt.)
401
ЦВЕТОК
Т vtiGuiri* рапеиии ц т-.- ол'[>* ши"14^'Ш> • Л - - т.тень* - Ь'Ччи
В0*ни--им Щ тгм-алн-и. *н>ипгМ Ви* ri iT"B"<%ik пи^гпв гм р*с 20 60 и
"ndt ?0 6. ) I 1В ниеCN"К в н ч-тч*е-р 1Щ- ни дап-н. и . > г "<п т^.^-ни
О;- сг< >'*'• мтриг лум
Огмлим* ДП* Л***ч П^*(ГН1*Ч С ner-l ПИКНСИ ' I* i ......
цве>"* служат факторы окружающей среды Щ0 лг длина сйе То Во го дик и
температур* Таким <) братом пшюаьк "лп"и • эникдют "¦) потдни* ст*дняи
ргпвитиирж тгнии ит сома'жткщ нп"пок в противоположности Ж и в- т - • ы
м. у "сюры*
'О 106" IP к ПГТИК II о INK к * ЮТ И1 кп-тон зародышевого П^ТИ
' м
Тцчим*. Тычинке j,.
||[т-п*|аи"ач1ЩК1 м Тс и |<Г>{11 iy*< щиг гаил-индным г*>лы1г"к1е и-рм
