Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
защиту развивающегося зародыша, который может оставаться в состоянии
покоя, пока не будут обеспечены условия, необходимые для его дальнейшего
развития В связи с тем, что на Земле распространены в основном семенные
сосудистые растения, в данной главе речь идет
главным образом о них.
393
Рис. 20-13. В различных органах высших растений (листьях, стеблях и
корнях) можно выделить три системы тканей: проводящую, основную (опорную)
и покровную. Как видно на схематическом поперечном срезе кончика корня,
проводящие ткани погружены в основную ткань, которую в свою очередь
окружает покровная ткань. С некоторыми вариациями в расположении эти три
системы формируют все части высшего растения Каждая из них состоит из
относительно небольшого числа основных типов клеток, часть из которых
представлена на схеме 20-1.
прс. водящие
ТКАНИ
ный компонент питания многих животных и основу таких материалов, как
древесина и бумага. Форма и состав образовавшейся в итоге клеточной
стенки, тесно связаны с функцией определенных специализированных типов
клеток: каждый тип клеток отличается от другого по морфологии, например
по устройству клеточной стенки зрелого пыльцевого зерна, которая
специфична для каждого определенного вида растения (рис. 20-14).
Все значительные изменения как в составе, так и в строении первичной и
вторичной клеточных стенок, отражают процессы, происходящие в нитоплазме;
это лучше всего можно проиллюстрировать на примере развития сосудов
ксилемы. В процессе дифференцировки клеток в молодых растущих тканях на
стенках сосудистых элементов ксилемы
20 мкм
Рис. 20-14. Полученная е помощью сканирующего электронного микроскопа
микрофотография пыльцевых зерен петунии (А) и подсолнечника (Б). Стенка
образована спорополленином, сложным и очень прочным углеводородным
полимером, который определяет характерную форму пыльцевых зерен. В стенке
имеются поры, через которые при прорастании пыльцы пройдет пыльцевая
трубка (С любезного разрешения С. MacFarlane и С. Jeffree.)
L_ 1
10 мкм
Рис. 20-15. Микротрубочки в кортикальном слое клетки из развивающейся
ксилемы побега гороха. Обработка флуоресцирующими антителами выявляет
спиральное расположение микротрубочек, которые определяют участок
клеточной стенки, подлежащей утолщению сначала за счет отложений
целлюлозы, а затем и лигнина (см. схему 20-1). Клетка крупная, поэтому
глубина фокусного расстояния позволяет увидеть лишь
одну сторону спирального рисунка. (С любезного разрешения I. Roberts.)
:"сновнл Т* А"Ч
OOKPGBHAR ------
ТКАНЬ
394
МИКРОТРУЬОЧКИ ОПРЕ ДЕЛЯ ют ЗОНЫ УТОЛЩЕНИЯ
клеточной стенки
Vl олщени* к пе'оч^ой стенку Вакуоль
Ядро
Перегнал * леточнан стен- а
H*"f "иф-ци ровак<ьк
утолщен*"" м пе" оч^ои стенки
Торцовая честь и е )чн н- пе-ки
РАЗВИВАЮЩИЙСЯ ЭЛЕМЕНТ СОСУДА
ЗРЕЛЫЙ ЭЛЕМЕНТ СОСУДА
РАЗВИВАЮЩЕЕСЯ
ЭЛЕМЕНТ
ситовидной
ТРУБКИ
Ппи)Мой*,С'*в Эн доп па т ма т и -еск "м* ретикулум, расгюлснкеннъм около
буду щи" п<*"
Ядро [в зрелой клгтке отсутствует)
Вак оль ^TonutpHiuN первичная клеточная станка
Поры в ториевой ч*стк и *"
го"ной1тянки вь стлалнь"
ПЫЗМНТИЧККОЙ
мембраной
{ситовидная пластинка!
ЗРЕЛЫЙ злёмен* ситовидной
ТРУБКИ
Рис. 20-16. Два примера возможных модификаций клеточной стенки при
формировании специализированных клеток. А. Схематический продольный
разрез развивающегося элемента малого сосуда ксилемы В этой клетке
образуются кольиевые утолщения, однако обнаруживаются и другие типы
отложений. В конце концов протопласт и торцевая клеточная стенка исчезают
и появляется сквозная трубка. Зрелый элемент, потеряв свой протопласт,
отмирает. Б. Схематический продольный разрез через развивающийся элемент
ситовидной трубки флоэмы. Первичная клеточная стенка утолщается и в
торцевых ее участках появляются отверстия, г.е. образуется ситовидная
пластинка, соединяющая соседние элементы трубки.
Зрелые клетки сохраняют свою плазматическую мембрану, однако ядро и
большая часть цитоплазмы утрачиваются.
образуются утолщения, в составе которых много целлюлозы. Их расположение
определяется пучками цитоплазматических микротрубочек, которые лежат в
кортикальном слое непосредственно под плазматической мембраной. Эти пучки
микротрубочек обычно имеют вид спиралей или колец (рис. 20-15) и
возникают при перегруппировке микротрубочек кортикального слоя
цитоплазмы, в норме расположенных довольно равномерно (см. разд. 20.4.8).
Это частный пример более общего правила, которое обсуждается ниже (см.
тот же раздел), и согласно которому целлюлозные микрофибриллы,
откладываемые вне клетки, располагаются параллельно микротрубочкам,
лежащим в кортикальном слое цитоплазмы.
Утолщенные целлюлозные участки клеточной стенки развивающихся ксилемных
клеток впоследствии укрепляются путем отложения лигнина, нерастворимого
полимера, состоящего из ароматических фенольных единиц, которые образуют
внутри клеточной стенки разветвленную сеть с поперечными сшивками и
составляют основу древесины. В результате локального удаления материала
