Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
тогда, когда тургорное давление внутри клетки превышает локальный предел
прочности стенки. В принципе, в этом случае растение может использовать
две стратегии для своего роста; либо повышать тургорное давление, либо
ослаблять клеточную стенку в отдельных местах. Имеется надежное
щказательство того, что растительная клетка выбирает вторую возможность и
разнообразными способами ослабляет клеточную стенку (перемещая, например,
в стенку ионы Н + с помощью АТРазы, локализованной в плазматической
мембране и накачивающей протоны). Хотя детали этого механизма не изучены,
полагают, что локальное снижение pH приводит к уменьшению числа слабых
связей, скрепляющих компоненты стенки; при этом макромолекулы, входящие в
состав стенки, под влиянием тургорного давления скользят относительно
друг друга. Чтобы еще больше облегчить рост стенки, осуществ-
390
Рис. 20-10. Значительное увеличение размеров клетки может быть достигнуто
и без увеличения объема цитоплазмы. Ослабление стенки обеспечивает
растягивание клетки под действием тургора в определенном направлении, что
сопровождается поглощением воды разбухающей вакуолью. В итоге цитоплазма
превращается в тонкий периферический слой, соединенный с областью ядра
тяжами, которые проходят через всю
вакуоль и содержат пучки актиновых фила-ментов (см. рис. 20-53).
ляются и другие более сложные изменения, включая активацию ферментов,
которые катализируют гидролиз гликозидных и других ковалентных связей.
В большинстве случаев увеличение объема клетки происходит неравномерно, в
основном за счет увеличения объема вакуоли, а не цитоплазмы. Сохранение
почти постоянного количества цитоплазмы, обогащенной азотом, снижает
метаболические затраты на образование больших клеток (рис. 20-10). Это
дает дополнительные преимущества растениям, для которых азот является
лимитирующим питательным веществом. Для поддержания тургорного давления,
необходимого для постоянного роста клетки, растущая вакуоль должна
активно поглощать растворенные вещества, которые накапливаются в ней,
поддерживая осмотическое давление.
Однако рост клетки растения - это гораздо более сложный процесс, нежели
простое ее раздувание подобно воздушному шару: ведь клетка должна иметь
соответствующую форму Клеточный рост в действительности определяется
двумя сложными процессами. Один из них. контролируемый по принципу
обратной связи, заключается во взаимодействии двух событий - растяжения
клеточной стенки и восстановления тургора. Другой подразумевает
приобретение клеткой определенной формы за счет того, что некоторые
области стенки остаются жесткими, тогда как другие ее участки
размягчаются и растягиваются. Подобный контроль за формой клетки
осуществляется благодаря некоторым событиям, происходящим в цитоплазме,
что будет описано ниже (см. разд. 20.4.8).
20.1.6. Тургор регулируется по принципу обратной связи путем изменения
концентраций внутриклеточных растворенных веществ [6]
Поскольку тургорное давление играет важнейшую роль в жизни растений,
неудивительно, что у растительной клетки выработались тонкие механизмы,
регулирующие его величину. Эта величина сильно варьирует в зависимости от
вида растения и типа клетки, составляя всего пол-атмосферы у некоторых
водорослей с крупными клетками и достигая 50 атмосфер в замыкающих
клетках устьиц. Клетки способны повышать тургорное давление, увеличивая
концентрации осмотически активных молекул в цитозоле - либо за счет
накачивания их внутрь из внеклеточной жидкости через плазматическую
мембрану, либо за счет расщепле-
391
ния осмотически неактивных полимеров, находящихся обычно в вакуолях. В
обоих случаях изменение тургорного давления регулируется по принципу
обратной связи.
Как же работают такие системы с обратной связью? Эксперименты указывают
на то, что "детектор тургорного давления" в плазматической мембране
индуцирует транспорт ионов (чаще всего это активное накачивание в клетку
ионов К+) в ответ на внезапное падение тургорного давления, тогда как
резкое повышение тургора приводит к вывод) ионов К + . Эти процессы
протекают очень быстро и, по-видимому, связаны с какими-то изменениями в
специфических транспортных белках плазматической мембраны
Связанные с мембраной "детекторы", вероятно, также способны изменять
скорость синтеза осмотически активных веществ в цитоплазме и вакуоли, но
эти изменения происходят гораздо медленнее. Системы, регулирующие
величину клеточного тургора, особенно важны для растений, обитающих в
среде с экстремальными или непостоянными осмотическими свойствами.
Например, растения, произрастающие на засоленных почвах, для поддержания
тургора должны накапливать в своих жидкостях очень высокие концентрации
растворенных веществ. Поскольку накопление ионов, например К + . в таких
больших количествах, вероятно, повлияло бы на активность жизненно важных
ферментов, клетки этих растений накапливают специальные органические
вещества-полигидроксилированные соединения, такие как глицерол или
