Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
пространство. У морских ежей и многих других морских беспозвоночных
высвобождение содержимого акросомы сопровождается образованием длинного
содержащего актин акросомального отростка, который вытягивается из
переднего конца спермия. Как показано на рис. 15-41, кончик этого
отростка покрывается компонентами бывшей мембраны акросомы, а гакже
содержимым акросомы, включающим: 1) гидролитические ферменты, с помощью
которых спермий проходит через студенистую оболочку яйцеклетки и
достигает вителлинового слоя; 2) специфические белки, обеспечивающие
связывание верхушки отростка с вителлиновым слоем (см. ниже), и 3)
гидролитические ферменты, благодаря которым акросомальный отросток
прокладывает себе путь сквозь этот слой к плазматической мембране
яйцеклетки. При контакте мембрана на кончике акросомального отростка
сливается с мембраной яйцеклетки, что позволяет ядру сперматозоида войти
в яйцеклетку (рис. 15-41).
У спермиев морского ежа акросомальную реакцию вызывает полисахаридный
компонент (полимер сульфатированной фруктозы) студенистой оболочки яйца:
если выделить это вещество из яиц и добавить его к сперматозоидам, оно за
несколько секунд инициирует обычную акросомальную реакцию. Полисахарид
студенистой оболочки связывается с гликопротеиновым рецептором
плазматической мембраны спермия, вызывая ее деполяризацию; по-видимому, в
результате такой деполяризации в мембране открываются каналы для Са2 + ,
что позволяет ионам Са2+ войти в спермий. В то же время полисахарид
студенистой оболочки активирует протонные насосы плазматической мембраны
спермия; эти насосы обеспечивают отток из клетки ионов Н + в обмен на
Плвзм41ги*м>1си"н В*тслл**овы* Мвмбрвим ичесто*
мембрана "йца слой мрссомь* МВЯвбрены
Рис. 15-41. На этой схеме показаны подробности акросомальной реакции у
морского ежа. При соприкосновении спермия со студенистой оболочкой яйца
содержимое акросомы высвобождается путем экзонитоза (1). после чего
следует бурная полимеризация актина, в результате которой образуется
длинный акросомальный отросток, проникающий в студенистую оболочку (2)
Вышедшие из акросомы белки (показаны черными точками) прилипают к
поверхности акросомального отростка и служат как для связывания спермия с
вителлиновым слоем, так и для разрушения этого слоя (3). Когда бывшая
акросома (мембрана которой образует теперь верхушк> акросомального
отростка; приходит в контакт с плазматической мембраной яйца (3), две
мембраны сливаются, происходит распад актиновых нитей и спермий проникает
в яйцо (4). Как спермий находит яйцеклетку для оплодотворения после того,
как гаметы выходят в морскую воду? Яйца морского ежа выделяю! пептид,
называемый резактом, который является видоспецифическим хемоаттрактантом
для спермиев морского ежа. Резакт связывается на поверхности спермия с
трансмембранным рецептором, который, как обнаружено, представляет собой
фермент гуанилатциклазу. Этот фермент катализирует синтез
циклического GMP в сперматозоиде
44
Na +. Обусловленное этим повышение pH в головке спермия и увеличение
концентрации цитозольного Са2 + инициируют акросомальную реакцию Было
высказано предположение, что при повышении внутриклеточного pH
неполяризованный актин в цитоплазме спермия отделяется от особых белков,
в норме евязывающих актин и блокирующих его полимеризацию (см. разд.
11.2.12); это приводит к формированию акросомального отростка в
результате "взрывной" полимеризации актина.
Однако удлинение акросомального отростка связано не только с
полимеризацией актина. Приток ряда ионов (Са2 + , Na + и С Г) повышает
количество осмотически активных молекул в головке спермия, что приводит к
притоку в спермий воды. Вызванное этим резкое повышение гидростатического
давления, вероятно, способствует удлинению акросомального отростка
15.4.2. Связывание спермия с яйцеклеткой осуществляется при помощи
видоспецифических макромолекул [20]
Видоспецифичность оплодотворения особенно важна для обитающих в воде
животных, яйцеклетки и спермии которых выводятся в водную среду; ведь в
этих условиях возможно их слияние с яйцеклетками и спермиями других
видов. У морских ежей такая специфичность проявляется в связывании
спермия с вителлиновым слоем, лежащим под студенистой оболочкой: иногда
спермии претерпевают акросомальную реакцию при контакте с яйцеклеткой
животного другого вида, однако спермии не могут связываться с такими
яйцеклетками и, следовательно, не могут оплодотворять их.
Из спермы морского ежа было выделено вещество, которое считают
ответственным за видоспецифическое связывание сперматозоидов с
вителлиновым слоем. Это белок, получивший название байндина, содержится в
акросоме После своего высвобождения в акросомальной реакции он покрывает
поверхность акросомального отростка и способствует прикреплению спермия к
яйцу. У каждого вида морских ежей вырабатывается свой особый тип
байндина, и молекулы этого байндина связываются с вителлиновым слоем яиц
