Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
в один глаз радиоактивных аминокислот. Меченые молекулы поглощаются
нейронами сетчатки и транспортируются по аксонам нервных клеток в кор>
мозга, каким-то образом проходя через синапсы в "передаточных станциях" -
латеральных коленчатых телах. Например, на радиоавтографах срезов
зрительной коры взрослой обезьяны ясно видно, что меченые полоски шириной
около 0,5 мм, получающие информацию от "меченого" глаза, перемежаются
немечеными полосками такой же ширины, получающими входные сигналы от
"немеченого" глаза (рис. 19-84).
Левый г паз Правый гпл
Левое латеральное голенчатог* ядро получает им форма
ЦИ*С1 ОТ npJL'tm ПОЛОВИНЫ ПОЛЛ, видимого обоими глазами
Зрительная кора
Рис. 19-83. Схема главных зрительных путей человека. Входные сигналы от
правого и от левого глаза распределяются таким образом что информация об
одних и тех же участках поля зрения попадает в одни и те же области
мозга. Обратите внимание, что вся информация от левой половины каждой
сетчатки (т. е. от правой половины зрительного поля) поступает в левое
полушарие мозга, а от правой половины обеих сетчаток -
в правое полушарие.
Рис. 19-84. Колонки глазодоминантности в зрительной коре мозга нормальной
обезьяны. В один глаз вводили радиоактивный пролин. и животное жило еще
10 дней, в течение которых радиоактивная метка транспортировалась к
участкам коры, получающим информацию от этого глаза. Затем приготовляли
срезы коры, параллельные ее поверхности, и получали радиоавтограф. При
исследовании радиоавтографа в темном поле зёрна, лежащие над
радиоактивным участком, выглядят светлыми на темном фоне. Приводимое
здесь изображение смонтировано из микрофотографий нескольких серийных
срезов, проходивших через кору мозга на разной глубине. Колонки глазо
доминантности, связанные с меченым глазом (светлые полосы), имеют т> же
ширину, что и колонки, связанные с немеченым глазом (темные полосы). [D.
Н. Hubei. Т. N. Wiesel. S. Le Vay.
Philos. Trans. R. Soc. (Biol.), 278, 377-409, 1977.]
Однако в период развития, когда зрительные связи только начинают
устанавливаться, никаких колонок глазодоминантности различить не удается:
проекции двух сетчаток совпадают полностью. Лишь позднее (обычно в первые
недели жизни) эти проекции разделяются на присущие взрослому организму
чередующиеся полоски в результате конкурентной элиминации окончаний
аксонов. По-видимому, процесс образования системы связей подчиняется
"правилу возбуждения": аксоны, передающие сигналы от соседних точек
сетчатки одного глаза, обычно возбуждаются синхронно друг с другом, но
асинхронно с аксонами, несущими сигналы от другого глаза. Аксоны,
возбуждающиеся синхронно, взаимно поддерживают и укрепляют синапсы,
образованные ими на данной корковой клетке, но вытесняют синапсы от
других аксонов. Процесс разделения проекций на чередующиеся полосы можно
остановить искусственной стимуляцией обоих зрительных нервов, заставляя
аксоны, несущие информацию от левого глаза, возбуждаться строго
одновременно е аксонами оз правого глаза: с тем же результатом можно
вместо этого подавлять электрическую активность путем инъекции
тетродотоксина (блокирующего потенциал-зависимые натриевые каналы) в оба
глаза.
Наиболее поразительные функциональные последствия наблюдаются тогда,
когда в чувствительный период один глаз специально оставляют закрытым и
гем самым лишают зрительной стимуляции. Когда позже глаз открывают,
животное ведет себя так, как если бы этот глаз полностью или частично
ослеп. На радиоавтографах видно, что колонки глазодоминантности,
связанные с закрытым глазом, резко сузились, а колонки, связанные с
нормальным глазом, расширились и заняли освободившееся место (рис. 19-
85). Опять-таки в соответствии с общим правилом, синапсы, образованные
неактивными аксонами, исчезли, тогда как активные аксоны укрепили и
умножили свои синапсы. Благодаря такому процессу территория коры мозга
предоставляется аксонам, несущим информацию, и не растрачивается на
бесполезные аксоны. После того как чувствительный период закончился, этот
эффект уже необратим. Таким образом, объем и сложность кортикального
аппара-
Рис. 19-85. Колонки глазодоминантности в коре обезьяны, один глаз которой
был закрыт во время чувствительного периода. В другой глаз ввели
радиоактивный пролин и затем приготовили радиоавтограф (см. подпись к
рис. 19-84). Колонки глазодоминантности, связанные с глазом, лишенным
зрительной информации (темные полосы), оказались суженными, а связанные с
другим глазом-расширенными. Если ввести метку в глаз, который был закрыт,
получится обратная картина: узкие светлые полосы будут чередоваться с
широкими темными. [D. Н Hubei, Т. N. Wiesel, S. Le
Vay, Philos. Trans. R. Soc. (Biol.), 278, 377-409, 1977.]
та - число нейронов и синапсов, с помощью которых взрослый организм будет
обрабатывать сенсорную информацию,-зависят от сенсорной стимуляции,
получаемой на раннем этапе жизни.
19.8.11. Для образования конвергирующих связей от обоих глаз необходима
