Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки " -> 224

Молекулярная биология клетки - Албертс Б.

Албертс Б., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки — М.: Мир, 1994. — 504 c.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1994.djvu
Предыдущая << 1 .. 218 219 220 221 222 223 < 224 > 225 226 227 228 229 230 .. 251 >> Следующая

мембраны нервно-мышечного соединения, содержат белок, называемый агрином,
который способствует агрегации рецепторов в культуре мышечных клеток.
Очевидно, когда аксон контактирует с мышечной клеткой, он откладывает
(или заставляет откладывать мышечную клетку) такие макромолекулы, как
агрин, стабилизирующие синаптическое соединение. Однако базальной
мембраны недостаточно для образования нервно-мышечного синапса: далеко не
все встречи аксона с мышечной клеткой приводят к образованию синапса, и
не все вновь образуемые синапсы абсолютно стабильны.
I------
Перерезка
мышечного волокна, Приводи ц 13'*
- е* о дегенерации
I_______
Перерезка нерва
А
РЕГЕНЕНЕРАЦИЯ НЕРВНОГО ВОПОКНА
Ацетилмолим эстера за оставшаяся в базальной мембране
v
ДЕГЕНЕРАЦИЯ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА И ЕГО НЕРВА
РЕ ГЕНЕРАЦИЯ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА
Регенерирукнции мера подходит к мечу перво начально г о синапса
И."н ь"е 4" це т и. / I мо ли нов ь •"* рецепторы концентрируютсп в месте
первоначального синапса
Рис. 19-77. Эксперимент, показывающий, что специфические свойства
базальной мембраны нервно-мышечного соединения регулируют
локализацию других компонентов синапса
366
19.8.4. Восприимчивость мышечной клетки к образованию синапсов
регулируется ее электрической активностью
[63, 65]
Если у крысы перерезать нерв и передвинуть его конец так, чтобы он
оказался над соседней нормальной мышцей, то перерезанные аксоны будут
регенерировать и расти по поверхности этой мышцы; но до тех пор, пока
нормальная иннервация этой мышцы не нарушена, чужеродные аксоны не будут
вступать в контакт с отдельными клетками этой мышцы и образовывать на них
синапсы. Если же перерезать нерв, в норме иннервирующий эту мышцу, то
будут наблюдаться поразительные изменения. За несколько дней изменятся
метаболизм и свойства мембраны мышечных клеток - в частности, будет
синтезироваться и включаться в мембрану большое количество новых
ацетилхолиновых рецепторов, что сделает клетку сверхчувствительной к
ацетилхолину В то же время мышечные клетки станут восприимчивыми к
образованию новых синапсов с "чужими" аксонами, растущими на поверхности
мышцы Хотя эти аксоны предпочитают участки, где раньше находились
синапсы, они смогут образовывать синапсы и на новых участках мышечных
клеток. Как только синапсы будут сформированы, равномерное распределение
ацетилхолиновых рецепторов исчезнет (как и в процессе эмбрионального
развития)-они сохранятся в высоких концентрациях лишь в местах
образования синапсов фис. 19-78).
При денервации мышцы прекращается нормальная стимуляция этой мышцы со
стороны нерва: к описанным выше изменениям приводит главным образом
отсутствие электрической активности в мышечных клетках; оно же приводит и
к выделению фактора, стимулирующего ветвление аксонов, о котором
упоминалось раньше (разд. 19.8.4). Все эти эффекты денервации, в
результате которых мышца становится более восприимчивой к образованию
синапсов, можно воспроизвести с помощью местной анестезии интактного
нерва, блокирующей проведение импульсов к мышце. И наоборот, если
лишенную иннервации мышцу искусственно стимулировать через вживленные
электроды, то чувствительность внесинаптических участков мембраны к
ацетилхолину будет подавлена, так же как и образование новых синапсов. В
норме электрическая активность, вызываемая нейроном, уже образовавшим
синапс, "оберегает" клетку от нежелательной дополнительной иннервации.
Примерно таким же образом электрическая активность регулирует элиминацию
синапсов во время развития. У зародыша позвоночных к неиннервированной
мышце практически одновременно приходит много нервных окончаний, и
вначале образуется немало лишних синапсов Свойственная зрелой мышце
иннервация, при которой на каждой мышечной клетке имеется только по
одному синапсу, создается в результате двух разных процессов, разделенных
во времени. Первый из них - это гибель избыточных мотонейронов, а второй
- удаление лишних ветвей аксона (элиминация синапсов).
Перерезка
первоначального
нерва
Плазматическая мембрана мышечной клетки
Базальная мембрана
Ацетил холинэстераза ^ Ацетилхолиновые \ рецепторы
\ А
Сохранившийся след прежнего синапса образованного первоначальным нервным
волокном /
Трансплантированное нервное волокно
Новое нервное волокно прорастает по направлению к денервированнои клетке
Новый синапс
Рис. 19-78. Эксперимент на камбаловидной мышце крысы, который показывает,
что денервированная мышечная клетка способна к образованию синапса после
пересадки чужеродного нервного волокна. Обратите внимание, что в
результате денервации распределение ацетилхолиновых рецепторов в мембране
мышечной клетки изменяется: вновь синтезируемые рецепторы распределяются
по всей клеточной поверхности, хотя в месте прежнего нервно-мышечного
соединения концентрация рецепторов остается особенно высокой. После
ленервании изменяется и электрическая возбудимость мембраны, так как в
мембране появляется новый класс потенциал-зависимых каналов, которые
Предыдущая << 1 .. 218 219 220 221 222 223 < 224 > 225 226 227 228 229 230 .. 251 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed