Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
собираются в месте формирования синапса [63]
В зрелой мышечной клетке концентрация анетилхолиновых рецепторов в
области синапса в тысячу с лишним раз выше, чем на других участках
мембраны. Эксперименты с гашением флуоресценции (разд. 6.2.9) показывают,
что рецепторы в области синапса "привязаны" и не могут свободно
передвигаться в плоскости мембраны. В отличие от этого в
неиннервированной мышечной клетке зародыша рецепторы распределены по всей
ее поверхности и способны диффундировать более свободно. Когда с мышечной
клеткой образует контакт аксон мотонейрона, рецепторы ацетилхолина
начинают скапливаться на участке мембраны, лежащем под окончанием аксона;
а вновь синтезируемые рецепторы тоже включаются теперь в мембрану главным
образом в области развивающегося синапса (рис. 19-76). Рецепторы
становятся закрепленными на месте - возможно, в результате взаимной
адгезии, а может быть, благодаря связыванию с цитоскелетом или с
внеклеточным матриксом. Некоторые важные сведения относительно того,
каким образом аксон "выбирает" место будущего синапса, получены при
изучении регенерации нервно-мышечного соединения.
19.8.3. Место нервно-мышечного контакта отличается устойчивой
специализацией базальной мембраны [64]
Каждую мышечную клетку окружает базальная мембрана (см. рис. 19-16 и 19-
18. А). В случае сильного повреждения мышечное волокно дегенерирует и
отмирает, а его остатки уничтожаются макрофагами. Однако базальная
мембрана при этом сохраняется и служит как бы "формой", в которой из
оставшихся стволовых клеток может образоваться новое мышечное волокно
(разд. 17.6.3). Даже тогда, когда разрушено не только мышечное волокно,
но и нервное окончание, место прежнего нервно-мышечного контакта все еще
можно определить по неровной поверхности базальной мембраны в этом
участке. Эта синоптическая базальная мембрана обладает особыми
химическими свойствами, и можно получить антитела, которые будут
избирательно связываться е ее поверхностью. Интересно то. что именно
синаптическая базальная мембрана определяет локализацию остальных
компонентов синапса. Значение базальной мембраны для образования нервно-
мышечного соединения было продемонстрировано в серии экспериментов на
амфибиях После одновременного разрушения нерва и мышечной клетки когда
остается лишь пустая оболочка из базальной мембраны, можно
Кон у с росла
Развивающаяся мышечная к лет ка с равномерно распределенными ацетИ п хо
гти новы ми рецепт о ра ми
КОНУС РОСТА ОБРАЗУЕТ СИНАПС ^
А граций ацн тин холи, новы* рецепт 04 к*в и области си нал ь*
Рис. 19-76. Скопление ацетилхолиновых рецепторов в том участке мембраны
развивающегося мышечного волокна, где образуется синапс между окончанием
двигательного аксона и клеткой Это скопление отчасти обусловлено
диффузией рецепторов из соседних участков мембраны мышечного волокна, а
отчасти тем, что здесь в мембрану включаются вновь синтезируемые
рецепторы. По-видимому, эти процессы не зависят от выделения из нервного
окончания нейромедиатора, так как происходят и в присутствии веществ,
блокирующих потенциалы действия в нервной клетке, и даже при наличии во
внеклеточной среде высоких концентраций а-бунгаротоксина (компонент
змеиного яда. который, связываясь е ацетилхолиновыми рецепторами,
блокирует их взаимодействие с ацетилхолином). Рецепторы, скопившиеся в
месте образования синапса, находятся как бы в ловушке-скорость обновления
этих рецепторов здесь гораздо ниже, чем в других участках мембраны, и
время жизни достигает пяти дней и
более.
365
легко убедиться, что синаптический участок базальной мембраны
специфически удерживает молекулы ацетилхолинэстеразы, которая в
нормальном синапсе гидролизует выделяемый нервными окончаниями
ацетилхолин. К том> же базальная мембрана удерживает в месте синапса и
окончание аксона; если разрушить только мышечную клетку, оно остается
связанным с базальной мембраной на протяжении многих дней. С другой
стороны, удаление базальной мембраны с помощью коллагеназы приводит к
тому, что окончание аксона отделяется даже при сохранности мышечной
клетки.
В самом деле, по-видимому, базальная мембрана сама по себе способна
направлять процесс регенерации окончания аксона. Это было
продемонстрировано в следующем опыте: нерв и мышечную клетку разрушают, а
затем дают возможность нерву регенерировать, и хотя чехол из базальной
мембраны остается пустым, регенерирующий аксон отыскивает место
первоначального синапса и образует здесь синаптическое окончание. Кроме
того, базальная мембрана контролирует локализацию ацетилхолиновых
рецепторов в месте синаптического соединения. Если разрушить нерв и
мышечное волокно и дать возможность регенерировать мышце, а регенерацию
нерва блокировать, то рецепторы ацетилхолина, синтезируемые
регенерировавшей мышцей, локализуются преимущественно в области прежнего
соединения, несмотря на отсутствие нерва (рис.
19-77). Как и следовало ожидать, экстракты, приготовленные из базальной
