Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки " -> 215

Молекулярная биология клетки - Албертс Б.

Албертс Б., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки — М.: Мир, 1994. — 504 c.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1994.djvu
Предыдущая << 1 .. 209 210 211 212 213 214 < 215 > 216 217 218 219 220 221 .. 251 >> Следующая

мышцам), а конусы роста сенсорных нейронов прорастают в спинной мозг
извне (оттуда, где расположены их тела). Многие клетки центральных
областей спинного мозга у эмбриона еще делятся и пока не
дифференцировались в нейроны и глиальные клетки. (S. Ramon у Cajal,
Histologie du Systeme Nerveux de 1 'Homme et des Vertebres, Paris:
Maloine, 1909 1911; reprinted, Madrid: C.S.I.C., 1972.)
роста служит одновременно и "локомотивом", и приспособлением,
направляющим отросток по надлежащему пути.
Большая часть имеющихся ныне сведений о свойствах конусов роста получена
при изучении нервной ткани в культуре. Эмбриональные нервные клетки in
vitro выпускают отростки, которые трудно идентифицировать как аксоны или
дендриты и которые получили поэтом} нейтральное название нейритов. Конус
роста на конце каждого нейрита продвигается со скоростью около I мм в
сутки. Это широкая утолщенная часть нейрита, похожая на ладонь со
множеством длинных тонких микрошипиков, или филоподий, напоминающих
пальцы (рис. 19-61). Филоподии находятся в непрестанном движении: в то
время как одни втягиваются обратно в конус роста, другие, наоборот,
удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут
прилипать к нему. "Перепонки" между филоподиями покрыты складчатой, как
бы "гофрированной" мембраной (разд. 11.2.11). Как показывает электронная
микроскопия, микротрубочки и микрофиламенты, имеющиеся в нейрите, в
конусе роста оканчиваются, и широкая "ладонь" этого конуса заполнена
уплошенными мембранными пузырьками, а также содержит митохондрии (рис.
19-62). В волнистых краях конуса роста и в филоподиях находится густая
сеть актиновых филаментов. Все эти данные, полученные с помощью
микроскопа, позволяют предпола-
IOhkh Юмкм
Рис. 19-61. Конусы роста: микрофотографии, полученные с помощью
сканирующего электронного микроскопа. А. Конусы роста на конце нейрита
куриного симптического нейрона в культуре. Бывший ранее единственным,
конус роста недавно разделился на два. Обратите внимание на
многочисленные филоподии и на то. что нейрит имеет вид натянутой струны в
результате продвижения конусов роста, которые часто бывают единственными
точками прочного сцепления с субстратом. Б. Конус роста сенсорного
нейрона, "ползущий" по внутренней поверхности эпидермиса
головастикаXenopus in vivo. (А - из D. Bray, Cell Behaviour [R. Bellairs,
A. Curtis, G. Dunn, eds.] Cambridge, U.K.: Cambridge University
Press, 1982; Б - из A. Roberts. Brain Res., 118, 526-530, 1976.)
352
Рис. 19-62. Электронная микрофотография среза конуса роста. Видны
многочисленные пузырьки неправильной формы, ограниченные мембраной.
По-видимому, это связано с высокой интенсивностью экзоцитоза и
эндоцитоза. (С любезного разрешения Gerald Shaw )
гать, что конус роста продвигается вперед способом, напоминающим
передвижение ведущего края таких клеток, как нейтрофилы и фибробласты
(разд. 11.6.4).
19.7.5. В конусе роста скапливаются и используются материалы,
необходимые для роста [53]
Конус роста служит не только "локомотивом" для удлинения нейрита, но и
участком, где встраиваются новые компоненты растущей клетки (рис. 19-63).
Поскольку в нейроне рибосомы сосредоточены главным образом в теле клетки,
именно оно и должно быть местом синтеза белков, используемых для роста
нейрита. В теле клетки синтезируются и новые мембраны, которые затем
переносятся в форме мелких пузырьков к конусу роста с помощью быстрого
аксонного транспорта (разд 19.1.4). По мере поступления этих пузырьков в
конус роста они включаются в плазматическую мембрану путем экзоцитоза.
Хотя часть мембранного материала вновь поглощается при эндоцитозе и
используется повторно, в общем итоге его количество при росте нейрита
возрастает. Данные о таком способе роста были получены при наблюдении за
передвижением мелких частиц пыли, прилипших к наружной поверхности
растущего нейрона: частицы на поверхности самого конуса роста быстро
продвигаются, тогда как частицы, находящиеся ближе к основанию нейрита,
остаются неподвижными относительно тела клетки даже при удлинении
отростка. "Рельсами" для быстрого аксонного транспорта служат
микротрубочки (разд. 11.4.8); очевидно, мембранные пузырьки,
передвигающиеся вдоль микротрубочек, доставляются к тем местам, где эти
пути оканчиваются Различные эксперименты позволяют предположить, что от
микротрубочек зависит, где может образоваться конус роста, так как они
способны регулировать доставку мембран.
В го же время и сами микротрубочки должны расти, так же как и остальной
цитоскелет. С потоком медленного аксонного транспорта
353
Т к
В В 1' *р ' 3 . ЮЩ1'' я мем'|.'||ННЫ: п. пер|-дв*'-гаютсн of трпл кг* тик
гюаксому со скоростью 400 MV в суг*м
о ь'
С*"и| ени.< I v б" л*'Н г^гремеш"<*тси по э^ссн.
со скоростью 1 б мм в су'ни
Hom.k мембраны
ист рзи.е*ются в конус рост*
Иовы*-, т\ у ' ИМ "г*И 'НТНО ' ¦ И* I
с
t 2G ди*й
>•* t*t тру почка
Рис. 19-63. На этих схемах показано, как транспортируется материал,
Предыдущая << 1 .. 209 210 211 212 213 214 < 215 > 216 217 218 219 220 221 .. 251 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed