Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
состава, так что вместо обычной схемы 9 + 2 мы имеем здесь схему 9 + 9 +
2 (рис. 15-35 и 15-36). Эти плотные волокна жестки и не могут
сокращаться; неизвестно, способствуют ли они энергичным изгибам жгутика,
которые вызываются скольжением соседних дублетов микротрубочек
относительно друг друга (разд. II.3.6). Энергию для движения жгутика
поставляет гидролиз АТР, синтезируемого высокоспециализированными
митохондриями, которые находятся именно там. где они больше всего нужны,
т. е. в передней части хвоста (называемой средней частью сперматозоида)
(рис. 15-34 и 15-35).
Акцосоим Ядро
С|!' дмяя ЧЛ- ЧЬ
\
Митохондрия
П лаэмя тическ в п мгмЬраН*
Жгути*
?-------10 м*м -И
Рис. 15-34. Сперматозоид человека, схематически представленный в
продольном разрезе.
38
Ю * РУ^ОЧж и -J * со* * L4U I
0 5 м
Рис. 15-35. Средняя часть сперматозоида млекопитающего в поперечном
разрезе (по данным электронной микроскопии). Жгутик состоит из аксонемы и
девяти окружаюших ее плотных волокон. Аксонема построена из двух
одиночных микротрубочек, окруженных девятью двойными микротрубочками.
Расположение митохондрии (изображена в цвете) отлично обеспечивает
доставку АТР, необходимого для движения жгутика; ее необычное строение
является результатом слияния отдельных митохондрий во время
дифференцировки сперматиды
15.3.9. У многих млекопитающих спермин образуются постоянно [16]
Между процессами образования яйцеклеток (оогенез) и сперматозоидов
(сперматогенез) у млекопитающих существует ряд важных различий. Например,
мы уже говорили о том, что у женщин на ранней стадии эмбриогенеза из
размножающихся оогоний образуется ограниченное число ооцитов, которые
через определенные промежутки времени по очереди претерпевают овуляцию. С
другой стороны, сперматогенез у мужчин начинается только после полового
созревания и затем непрерывно продолжается в эпителиальной выстилке очень
длинных, сильно извитых трубочек, называемых семенными канальцами,
которые находятся в семенниках. Незрелые половые клетки, называемые
сперматогониями, располагаются на самой периферии канальца, у базальной
мембраны, где они все время делятся путем митоза. Некоторые из дочерних
клеток перестают делиться и дифференцируются в сперматопиты первого
порядка. Эти клетки вступают в I профазу мейоза. в которой происходит
кроссинговер между их спаренными гомологичными хромосомами, а затем
заканчивают первое деление, образуя по два сперматоцита второго порядка;
у человека каждый из них содержит 22 дуплицированные аутосомы и одну
дуплицированную хромосом} X или Y. Каждая хромосома по-прежнему состоит
из двух сестринских хроматид, и когда оба сперматоцита второго порядка
претерпевают второе деление мейоза, образуются четыре сперматиды с
гаплоидным числом одиночных хромосом. Затем такие гаплоидные сперматиды в
результате морфологической дифференцировки превращаются в зрелые спермин,
которые выходят в просвет семенного канальца (рис. 15-37 и 15-38). а
позднее - в придаток семенника, представляющий собой извитую трубочку,
охватывающую семенник; здесь спермин накапливаются и здесь же
продолжается их созревание.
Подобно оогенезу, сперматогенез находится под влиянием гормональной
регуляции. После наступления половой зрелости гипофиз мужчины начинает
выделять гормон, о котором уже говорилось при обсуждении оогенеза у
млекопитающих; это лютеинизирующий гормон (ЛГ). Под воздействием ЛГ
клетки Лейдига. расположенные между семенными канальцами в семенниках,
выделяют большие количества мужского полового гормона тестостерона.
Последний в свою очередь инициирует сперматогенез; возможно, это
происходит благодаря действию тестостерона на клетки Сертоли, которые
сплошным слоем покрывают развивающиеся спермин, защищая их и обеспечивая
их питание (рис. 15-38).
Одна из загадочных и уникальных особенностей спермиев состоит в том, что
в процессе их развития митотические и мейотические деления не
сопровождаются полным, доведенным до конца делением цитоплазмы
(цитокинезом); поэтому все дифференцирующиеся дочерние клетки,
происходящие из одного сперматогония, соединены цитоплазматическими
мостиками (рис. 15-39). Такие мостики остаются до самого конца
дифференцировки спермиев, т. е. до того момента, когда отдельные
Рис. 15-36. Поперечный срез жгутика сперматозоида морской свинки
(электронная микрофотография). Здесь отсутствуют митохондрии, поскольку
сечение произведено в области хвоста сперматозоида, позади его средней
части. В представленном участке жгутика два из девяти плотных волокон
оканчиваются и сливаются с внешней волокнистой оболочкой. (С любезного
разрешения Daniel
S. Friend.)
39
/^ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОВАЯ КЛЕТКА
Пгрекод а гон"ду *
СПЕРМАТОГОНИИ
Диплоидные ел1"р<и"гтпгонии
ДГЛЯТОИ а ГЕКИГННИКАН
путем митоза
(СЖУ
СПЕРЩАТОЦИТ 1 "Го ПОРЯДКА
(
%
г
ы
гд
ь*
Второ* деление wimdja
Рис. 15-37. Различные стадии сперматогенеза. Сперматогонии развиваются из
первичных половых клеток, мигрирующих в семенники на ранней стадии
