Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки " -> 203

Молекулярная биология клетки - Албертс Б.

Албертс Б., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки — М.: Мир, 1994. — 504 c.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1994.djvu
Предыдущая << 1 .. 197 198 199 200 201 202 < 203 > 204 205 206 207 208 209 .. 251 >> Следующая

РАЗДРАА ение сифона
g7f о %
Потенциал 1 'висимью
инактивируются
*
Ток оное Св*
I через not* nurj и
V зависимы I \*г капьцкг вье jL каналы
I
Кич ство ьыдеп ремогсГ"-**.
медиатора они^а-тсн '
Сл*Аая r* ewn "от хи**щ*а
СЕНСИТИЗАЦИЯ
ПОВТОРНОЕ РАЗДРАЖЕНИЕ ГОЛОВЫ ,
Кали вые каналы инактивируют я
О
РАЗДРАЖЕНИЕ СИФОНА
к * ft I ПрОДОЛ*<И*(11Л* гостуяление Са^ вследствие того что инактивации
¦\ " калиевых
••отчество выделяемого медиатора возрастает
j Ж . *411114:0"'
каналов увел-" -и*
С п о^Г тени1Ф
333
ПОВТОРНОЕ
РАЗДРАЖЕНИЕ
головы
Л
еротоним
Ал*н*п"тц**п*и ^.сАМР
-^.Пцо?еии.-
Протег.икии^ зл
фосфор**л*"ру^т калиевые к""*"алы ." инактивирует и"
20 г
<онтрчл*
пА
Wl^WynF)
OS
1 о
вр*мп с
20 г
Поел* во (действия протеин* иназы
Р1егист|"и"*" нэли<*"ого то* а через и юл и рованным кусочен MfMfipeHfci
пА
|pr-wy>iHTr'pmo|Tj^
0 5
1 0
Время с
Рис. 19-43. А. Цепь событий, происходящих при сенситизации рефлекса
втягивания жабры и приводящих к инактивации особого класса калиевых
каналов (так называемых S-каналов) в окончании сенсорного нерва (см. рис.
19-42). Б. Записанные с помощью метода пэтч-клапма токи, проходящие через
эти каналы во время их перехода из открытого состояния в закрытое и
обратно. Участок мембраны, отделенный от клетки, содержит четыре канала,
которые в контрольных условиях большую часть времени открыты Когда в
среду со стороны цитоплазмы добавляют каталитическую субъединицу сАМР-
зависимой протеинкиназы (А-киназы), два из четырех каналов
фосфорилируются и вследствие этого закрываются, тогда как оставшиеся два
канала продолжают находиться большей частью в открытом состоянии; в
результате гок. проходящий через данный участок мембраны, уменьшается по
сравнению с контролем в два раза. (Данные метода пэтч-клампа перепечатаны
с разрешения М.J. Schuster, J.S. Camardo, S. A. Siegelbaum, E.R. Kandel,
Nature, 313, 392-395, 1985. Copyright 1985 Macmillan Journals' Limited.)
ских окончаниях сенсорных нейронов синапсы (рис. 19-41), выделяющие
серотонин (а также некоторые нейропептиды). Эффект облегчающих нейронов
можно имитировать, воздействуя серотонином непосредственно на мембрану
сенсорных нейронов, у которых окончания пресинаптического аксона содержат
серотониновые рецепторы. Действие этих рецепторов опосредуется G-белком:
серотонин, связываясь с рецепторами, активирует аденилатциклазу, в
результате чего повышается внутриклеточная концентрация циклического АМР,
который в свою очередь активирует А-киназу (разд. 12.4.1). Именно эта
протеинкиназа изменяет электрические свойства мембраны сенсорного
нейрона, фосфорилируя особую группу калиевых каналов (рис. 19-42).
Поведение таких калиевых каналов, называемых S-каналами, можно детально
проследить с помошью метода пэтч-клампа (см. разд. 6.4.17). При
связывании серотонина мембранными рецепторами эти каналы закрываются
(рис. 19-43). Калиевые каналы закрываются таким же образом и в том
случае, если содержащий их участок мембраны перенести в кювету с
искусственной средой, где каналы подвергаются прямому фосфорилированию
каталитической субъединицей А-киназы. Это заставляет предполагать, что
фосфорилирование S-каналов (или тесно связанных с ними белков) способно
надолго задержать каналы в закрытом состоянии. Так как в норме именно ток
калиевых ионов помогает восстановить потенциал покоя, блокада S-каналов
продлевает потенциалы действия, приходящие в окончание аксона.
"Продленные" потенциалы действия удерживают потенциал-зависимые
кальциевые каналы в открытом состоянии более длительное время, вследствие
чего приток ионов кальция возрастает, а это в свою очередь ведет к
опорожнению большего числа синаптических пузырьков; в результате в
мотонейроне создается более значительный постсинаптический потенциал и
происходит более энергичное втягивание жабры.
Эти эксперименты показывают, каким образом рецепторы, связанные с G-
белком, могут передавать кратковременные сигналы, приводящие к стойким
изменениям электрических свойств синапса и. следовательно, поведения
животного. Фосфорилирование S-каналов представляет собой одну из форм
памяти, но это лишь кратковременная память, которая легко стирается при
воздействии фосфопротеинфосфатаз (дефосфорилирующих S-каналы) и
ограничена временем жизни белков, образующих S-каналы. Механизм
долговременной памяти, возникающей при повторном воздействии болевого
стимула, не известен, но он отличается от кратковременной памяти: он
требует синтеза новой РНК
334
и новых белков, а также, вероятно, изменений как в строении, и в химии
пресинаптических окончаний (разд. 19.8.12).
Полагают, что циклический АМР и А-киназа тоже опосредуют подобные
изменения, вероятно путем фосфорилирования других клеточных белков,
которое может изменять экспрессию генов. Этот : пока не изучен в деталях,
но один из промежуточных этапов в создании следов долговременной памяти,
видимо, состоит в длительной активации А-киназы в результате снижения
Предыдущая << 1 .. 197 198 199 200 201 202 < 203 > 204 205 206 207 208 209 .. 251 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed