Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
имеющихся в яичниках к моменту ежемесячного выброса ЛГ, начинает расти, и
из этих растущих фолликулов только один завершает созревание и
освобождает ооцит: остальные обречены на дегенерацию. Вероятно, тотчас
после того, как созревание "избранного" фолликула достигло определенной
критической точки, вступает в действие некий механизм обратной связи,
благодаря которому никакой другой фолликул не может созреть и претерпеть
овуляцию в том же цикле. Это означает, что в течение примерно 40-летнего
репродуктивного периода у женщины выделяется лишь 400-500 яйцеклеток.
Оставшиеся 3 млн. ооцитов первого порядка, имевшиеся в организме к
моменту рождения, дегенерируют. До сих пор остается загадкой, почему
огромное число яйцеклеток формируется лишь для того, чтобы погибнуть в
яичниках.
Ооциты второго порядка, освобождающиеся из яичника (при овуляции) к концу
репродуктивного периода, образуются из ооцитов первого порядка, которые
провели в остановленной профазе I от 40 до 50 лет. Дефекты, возникающие
за это время в яйцеклетке, могут быть причиной высокой частоты
генетических аномалий среди детей, рожденных немолодыми женщинами.
Например 1% детей у женщин старше 40 лет страдает синдромом Дауна,
обусловленным трисомией по 21-й хромосоме (следствие нерасхождения
соответствующих гомологов при делении ядра созревающего ооцита в мейозе
I) (рис. 15-33).
15.3.8. Спермин отлично приспособлены для внесения своей ДНК в
яйцеклетку [15]
У большинства видов имеется два вида гамет, поразительно отличающихся
друг от друга. Если яйцеклетка - одна из самых крупных
клеток
37
Г
¦ I
It
is
Be * pact mi • entt годы Рис. 15-33. Увеличение числа случаев трисомии по
21-й хромосоме (синдрома Дауна) у новорожденных в зависимости от возраста
матери. (По: L. Mastroianni, Jr. and J. D. Digger, eds. Fertilization and
Embryonic Development in Vitro, p. 260, Plenum, 1981.
Голое**
К.вост
организма, то спермий (или сперматозоид) обычно меньше всех других
клеток. Яйцеклетка и сперматозоид наилучшим образом, но по-разному,
приспособлены для распространения имеющихся в них генов. Яйцеклетка
обеспечивает выживаемость материнских генов за счет больших запасов
веществ, необходимых для роста и развития, а также благодаря прекрасной
защитной оболочке. В противоположность этому сперматозоид обычно
наилучшим образом справляется с задачей оплодотворения и сохранения
отцовских генов благодаря тому, что является исключительно подвижным и
обладает обтекаемой формой, позволяющей ему быстро [вигаться.
Сперматозоиды действуют в условиях жесточайшей конкуренции, и подавляющее
их большинство погибает в процессе исполнения своей миссии: из
миллиардов сперматозоидов,
выделяемых мужчиной в гечение репродуктивного периода жизни лишь
считанные единицы достигают своей цели и оплодотворяют яйцеклетку.
Типичный спермий (рис. 15-34)-это клетка, снабженная мощным жгутиком,
благодаря которому она движется в жидкой среде; при этом спермий
"избавлен от всего лишнего" и не обременен такими органеллами, как
рибосомы, эндоплазматический ретикулум или аппарат Гольджи, присутствия
которых не требуется для передачи ДНК яйцеклетке. С другой стороны,
спермин содержат много митохондрий, расположенных в тех местах, где они
могут наиболее эффективно снабжать энергией жгутик. Спермий обычно
состоит из двух морфологически и функционально различающихся частей,
заключенных в единую плазматическую мембрану: из головки, содержащей
необычайно сильно уплотненное гаплоидное ядро, и хвоста, который
продвигает всю клетку по направлению к яйцу и способствует прохождению
головки через яйцевую оболочку. ДНК в ядре неактивна и исключительно
плотно упакована, так что объем ее доведен до минимума. Хромосомы многих
сперматозоидов обходятся даже без гистонов, свойственных соматическим
клеткам, вместо этого здесь имеются простые белки, обладающие большим
положительным зарядом.
В головке спермия, вплотную к передней части ядерной мембраны,
располагается специализированный секреторный пузырек, называемый
акросомой (рис. 15-34) Этот пузырек содержит гидролитические ферменты,
позволяющие спермию проникнуть сквозь наружные яйцевые оболочки. Когда
его головка приходит в контакт с яйцеклеткой, содержимое акросомы
высвобождается путем экзоцитоза (так называемая акросомалъная реакция). У
беспозвоночных в ходе этой реакции выводятся наружу специфические белки,
прочно прикрепляющие спермий к яйцевой оболочке (см. разд.
15.4.2).
Подвижный хвост спермия представляет собой длинный жгутик, аксонема
которого начинается от базального тельца, расположенного сразу за ядром.
Ранее (разд. 11.3.5) уже говорилось, что аксонема состоит из двух
одиночных центральных микротрубочек, окруженных девятью равноотстоящими
друг от друга дублетами микротрубочек. У некоторых животных (в том числе
у млекопитающих) жгутик спермия отличается от других жгутиков тем, что
вокруг его аксонемы лежат еще девять внешних плотных волокон неизвестного
