Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
поколениями, где клетки обладают двойным хромосомным набором (рис. 15-2).
Смешивание геномов происходи] благодаря слиянию двух гаплоидных клеток,
из которых образуется одна диплоидная. В свою очередь новые гаплоидные
клетки образуются из диплоидных в результате деления особого типа,
называемого мейозом. В процессе генетической рекомбинации в мейозе парные
хромосомы обмениваются ДНК, после чего новые их комбинации расходятся в
разные клетки, которые теперь содержат одинарные наборы хромосом (см.
разд.
15.2.2). В результате каждая клетка нового гаплоидного поколения получает
новое сочетание генов, происходящих частично от одной родительской клетки
предыдущего гаплоидного поколения и частично от другой. Таким образом,
благодаря циклам, включающим гаплоидную фазу, слияние гамет, диплоидную
фаз> и мейоз, распадаются старые комбинации генов и создаются новые.
Рис. 15-1. 1 идра, от которой отпочковываются две новые особи (указаны
стрелками). Потомки генетически идентичны родительском} организму, они в
конце концов, отделяются и переходят к независимому существованию (С
любезного разрешения Matai Hornbruch )
8
15.1.1. У многоклеточных животных диплоидная фаза бывает сложной и
продолжительной, а гаплоидная - простой и кратковременной
В ходе полового цикла клетки размножаются путем обычного митотического
деления - чаще всего во время диплоидной фазы (см. разд. 13.5).
Исключение составляют некоторые простые организмы, например дрожжи (путем
митоза у них размножаются только гаплоидные клетки, диплоидная же клетка,
образовавшись, сразу переходит к мейозу), а также растения, хотя и не в
столь яркой форме; у последних митотические деления происходят и в
гаплоидной, и в диплоидной фазах. При этом у всех растений, за
исключением наиболее примитивных, гаплоидная фаза очень короткая и
простая, тогда как диплоидная представлена длительным периодом развития и
роста. Почти у всех многоклеточных животных, и в том числе у всех
позвоночных, гаплоидная фаза еще короче. Практически весь свой жизненный
цикл они проводят в диплоидном состоянии; гаплоидные клетки живут очень
недолго, они совсем не делятся и специально приспособлены для полового
слияния (рис. 15-3).
Гаплоидные клетки, которые сливаются при оплодотворении, называются
гаметами. В типичном случае образуются гаметы двух типов: крупные
неподвижные яйцеклетки (ишяйца) и мелкие, способные передвигаться спермии
(или сперматозоиды) (рис. 15-4). Во время диплоидной фазы, начинающейся
сразу после слияния гамет, клетки размножаются и специализируются,
образуя сложный многоклеточный организм. У большинства животных (но не
растений) полезно различать клетки зародышевой линии (зачаткового пути),
от которых берет начало
Н ре 1у ль'стс слнлни**
I jrti'fj'iiMkn "летом •0( 4, , * reН К и ТЦ*< .плгр Ч1Д*1)М "txjfcl
р и .т." -¦ Л -ЧИН
Дипгоидны* KJT ТО* путем рлс йот а офм
jyn Я ГДГИТОИДНк I
Рис. 15-2. Жизненный цикл организма, размножающегося половым путем,
включает чередование диплоидного поколения клеток с гаплоидным
Днгтпоианьи? <л -г ш.чмы
Гсплоидны* организмы
О
J
ОПЛОДОТВО-
РЕНИЕ
Т
О
Г*пл. и е я цо эпл тдмь . спомий
I ______________1
Д"п иднэл
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
О
Дкплондн зигота
i \
МИТОЗ
1 \
1
м V03
т
Гаплонд ныё " латку.
О О О О
ми ТОЗ
k А к А
OOOOOOOQ
Г8ПЛ"д"ьС организмы
hi *": оторые
НИЗШИТ ЭУКАРИОТЫ
Дчпл(илнь1и лрганиэм ВЫ СШИ Е ЭУ к АР ЙОТЫ
Рис. 15-3. Эта схема показывает, как размножаются в диплоидной фазе
клетки высших эукариот, образуя многоклеточный организм, в котором
гаплоидными становятся только гаметы. Напротив, у некоторых низших
эукариот размножаются именно гаплоидные клетки, а единственной диплоидной
клеткой является зигота, которая существует очень недолго после
оплодотворения Гаплоидные клетки выделены цветом
9
Рис. 15-4. Яйцеклетка двустворчатого моллюска с многочисленными
спермиями, прикрепившимися к ее поверхности. Микрофотография получена с
помощью сканирующего электронного микроскопа. (С любезного разрешения
David Epel )
следующее поколение гамет, и соматические клетки, образующие весь
остальной организм и не оставляющие потомства. В некотором смысле
соматические клетки нужны только для того, чтобы способствовать выживанию
и размножению клеток зачаткового пути (половых клеток).
15.1.2. Половое размножение делает организмы конкурентоспособными в
условиях изменчивости окружающей
среды
Аппарат полового размножения сложен, и средства, "затрачиваемые" на него,
очень велики. Какие же преимущества он дает, и почему он выработался в
процессе эволюции? При наличии генетической рекомбинации родительские
особи производят потомков, которые будут отличаться от них самым
непредсказуемым образом, причем среди новых случайных сочетаний генов, по
крайней мере, половина может оказаться хуже родительских генотипов Но
если это так. то почему половое размножение должно быть выгоднее
бесполого, при котором потомки будут сохранять все родительские гены?
