Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки " -> 197

Молекулярная биология клетки - Албертс Б.

Албертс Б., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки — М.: Мир, 1994. — 504 c.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1994.djvu
Предыдущая << 1 .. 191 192 193 194 195 196 < 197 > 198 199 200 201 202 203 .. 251 >> Следующая

механизма В последующем чисто качественном описании мы будем употреблять
выражения "сила синаптической стимуляции" или "суммарный ПСП, имея в виду
тот суммарный ПСП, который создавался бы при условии, что генерирование
импульсов каким-то образом подавляется; и мы будем предполагать что
именно этот основной суммарный ПСП и является причиной возникновения
нервных импульсов.
19.4.3. Кодирование требует совместного действия различных ионных
каналов [28]
Проведение нервных импульсов зависит главным образом, а во многих аксонах
позвоночных почти полностью, от потенциал-зависимых натриевых каналов.
Первоначально импульсы генерируются мембраной аксонного холмика, где
таких каналов очень много. Но для осуществления особой функции
кодирования мембрана аксонного холмика должна содержать еще по меньшей
мере четыре класса ионных каналов - три избирательно проницаемых для
ионов калия и один проницаемый для Са2 f . Три разновидности калиевых
каналов обладают различными свойствами - мы будем называть их медленными,
быстрыми и Са2+ - зависимыми калиевыми каналами. Кодирующие функции этих
канала наиболее изучены на гигантских нейронах моллюсков, но те же
принципы используются, по-видимому, и в других нейронах.
Чтобы понять, для чего нужны каналы нескольких типов, посмотрим, как
будет вести себя мембрана нервной клетки, содержащая только один вид
потенциал-зависимых каналов - натриевые каналы. При слабой синаптической
стимуляции, не доводящей деполяризацию мембраны аксонного холмика до
порогового уровня, потенциал действия не буди возникать. При постепенном
усилении стимуляции порог будет достигнут, натриевые каналы откроются и
возникнет потенциал действия
323
В результате последующей инактиваиии натриевых каналов появившийся
потенциал действия исчезнет. Прежде чем сможет возникнуть другой
потенциал действия, натриевые каналы должны будут выйти из
инактивированного состояния. Но для этого необходимо, чтобы величина
мембранного потенциала вновь достигла большого отрицательного значения, а
этого не произойдет, пока поддерживается сильный деполяризующий стимул
(от ПСП). Поэтому для того, чтобы реполяризовать мембрану после импульса
и подготовить клетку для проведения следующего импульса, нужен еще один
вид каналов. Эту функцию выполняют медленные калиевые каналы, которые уже
упоминались, когда речь шла о распространении потенциала действия (разд.
19.2.2). Эти каналы зависимы от потенциала и открываются при
деполяризации мембраны так же, как и натриевые, но происходит это с
некоторым запаздыванием. Открываясь во время спада потенциала действия,
калиевые каналы пропускают ионы К+ из клетки наружу, в результате чего
устраняется эффект даже длительного деполяризующего стимула и мембранный
потенциал возвращается к уровню равновесного калиевого потенциала. Этот
потенциал настолько отрицателен, что натриевые каналы выводятся из
состояния инактивации. Кроме того, прекращается и выход калия из клетки:
реполяризация мембраны приводит к тому, что медленные калиевые каналы
опять закрываются (так и не успев инактивироваться). Как только произошла
реполяризация, деполяризующие стимулы от синаптических входов могут вновь
поднять мембранный потенциал до порогового уровня и вызвать очередной
потенциал действия. Благодаря этому непрерывная стимуляция дендритов и
тела клетки приводит к многократно повторяющемуся возбуждению аксона.
Однако недостаточно только непрерывности разряда - нужно еще, чтобы его
частота отражала интенсивность стимуляции. Детальные расчеты показывают,
что простая система натриевых и медленных калиевых каналов не отвечает
этому требованию. Если сила постоянного стимула ниже определенного
порогового уровня, потенциалов действия не будет вовсе: если же сила
стимуляции превысит порог, то сразу же начнется частая импульсация.
Проблему решают быстрые калиевые каналы (называемые также A-каналами) Эти
каналы тоже потенциалзависимы и открываются при деполяризации мембраны,
но специфическая зависимость их от потенциала и кинетика инактивации
такова, что они снижают частоту разряда при уровнях стимуляции, которые
лишь ненамного выше порога Таким образом, быстрые калиевые каналы
помогают устранить разрыв непрерывности в соотношении между
интенсивностью стимула и частотой разряда; в результате частота импульсов
пропорциональна силе деполяризующего стимула в очень широком диапазоне
(см. рис. 19-32).
19.4.4. Адаптация уменьшает реакцию на постоянный стимул [29]
Обычно процесс кодирования видоизменяют еще два типа каналов, имеющихся в
аксонном холмике. О них уже упоминалось - это потенциал-зависимые
кальциевые каналы и Са2 -зависимые калиевые каналы. Первые подобны
кальциевым каналам, участвующим в высвобождении медиатора из окончаний
аксона: в области аксонного холмика эти каналы открываются при
возникновении потенциала действия и пропускают Са2+ внутрь аксона. Са2 +-
зависимые калиевые каналы отличаются от всех других каналов, описанных
Предыдущая << 1 .. 191 192 193 194 195 196 < 197 > 198 199 200 201 202 203 .. 251 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed