Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
белками, она содержит очень мало потенциал-зависимых натриевых каналов и
поэтому относительно невозбудима. Одиночные ПСП, как правило, не приводят
к возникновению потенциала действия. Каждый пришедший сигнал точно
отображается величиной градуального ПСП, которая уменьшается по мере
удаления от входного синапса. Если сигналы одновременно приходят к
синапсам, находящимся на одном и том же участке дендритного дерева, то
обший ПСП будет близок к сумме индивидуальных ПСП, причем тормозные ПСП
будут учитываться с отрицательным знаком В то же время суммарное
электрическое возмущение, возникшее в одном постсинаптическом участке,
будет распространяться на другие участки благодаря пассивным кабельным
свойствам мембраны дендрита.
Тело нейрона, где сходятся все эффекты от ПСП, обычно невелико (менее 100
мкм в диаметре) по сравнению с дендритным деревом, длина ветвей которого
может измеряться миллиметрами. Поэтому мембранный потенциал тела клетки и
ближайших к нему частей отростков будет примерно одинаков - это будет
совокупный результат эффектов, производимых всеми входными сигналами с
учетом удаленности того или иного синапса от тела нейрона. Таким образом,
можно сказать, что суммарный постсинаптический потенциал тела клетки -
это результат пространственной суммации всех полученных стимулов. Если
преобладают возбуждающие входные сигналы, то тело клетки деполяризуется,
если тормозные - обычно гиперполяризуется.
В то время как пространственная суммация интегрирует зффекты сигналов,
принятых разными участками мембраны, временная суммация объединяет
сигналы, поступившие в разное время. Нейромедиатор, высвобождающийся
после прибытия потенциала действия к синапсу, создает на
постсинаптической мембране ПСП, который быстро достигает пика (благодаря
кратковременному открытию лиганд-зависимых ионных каналов) и затем
экспоненциально (что определяется емкостью мембраны) снижается до
исходного уровня. Если второй импульс придет
321
Врвм*. мс
о Время, мс
Время, мс
Рис. 19-31. Временная суммация. Перекрывающиеся черные кривые накрашенной
области показывают индивидуальный вклад каждого из последовательных
пресинаптических импульсов в суммарный постсинаптический потенциал
до того, как первый ПСП полностью затухнет, то этот второй ПСП
суммируется с оставшимся "хвостом" первого. Когда после некоторого
периода покоя приходит длинный залп быстро повторяющихся импульсов,
каждый последующий ПСП будет накладываться на предыдущий, давая в итоге
большой ПСП, величина которого отражает частоту разряда пресинаптического
нейрона (рис. 19-31). Таким образом, суть временной суммации состоит в
том, что частота получаемых сигналов преобразуется в величину суммарного
ПСП.
19.4.2. Для передачи информации на большие расстояния суммарный ПСП
снова преобразуется в частоту нервных импульсов [27]
Благодаря временной и пространственной суммации мембранный потенциал тела
одного постсинаптического нейрона регулируется частотой разрядов
множества пресинаптических нейронов. В результате интеграции всех входных
сигналов постсинаптическая клетка формирует определенный ответ, обычно в
виде импульсов для передачи сигналов другим клеткам, нередко находящимся
в отдаленных частях организма. Этот ответный сигнал отражает величину
суммарного ПСП в теле клетки. Однако, хотя суммарный ПСП все время плавно
изменяется, потенциалы действия имеют постоянную амплитуду и подчиняются
закону "всё или ничего". Единственной переменной величиной при передаче
сигна-
322
100
200
||
-7*0
100
200
Элг* троД л пн :>*гнетр"|||" VMwapwor ПСП
A"*.i очный
К0ЛМНК
Ал со"
Рис. 19-32. Перекодирование суммарного ПСП в частоту импульсного разряда
в аксоне. Из графиков А и Б видно, как частота импульсов в аксоне
возрастает с увеличением суммарного ПСП; на графике В представлена общая
зависимость. Г-способ измерения суммарного ПСП. А и Б: на верхних
графиках - суммарная интенсивность синаптических стимулов, получаемых
телом клетки; на нижних графиках соответствующие разряды, посылаемые по
аксону. На верхних графиках показано, как выглядели бы ПСП. если бы
импульсный разряд был каким-то образом блокирован.
лов с помощью импульсов остается временной интервал между
последовательными импульсами. Поэтому для передачи информации на большие
расстояния величина суммарного ПСП должна быть преобразована, или
перекоОирована, в частоту импульсного разряда (рис. 19-32) Такое
кодирование достигается с помощью специальной группы потен циал-зависимых
ионных каналов, сосредоточенных у основания аксона в области, называемой
аксонным холмиком (см. рис. 19-30).
Прежде чем объяснить, как действуют такие каналы, необходимо сделать
некоторые уточнения. Само по себе возникновение импульса приводит к
резким изменениям мембранного потенциала всего тела клетки, который уже
не будет прямо отражать суммарную синаптическую стимуляцию, получаемую
клеткой. Поэтому очень трудно провести точный анализ кодирующего
