Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
период, когда ацетилхолин может связываться с рецепторами и переводить их
в открытую конформацию, изменяя тем самым проводимость постсинаптической
мембраны, очень короток (рис. 19-27). Благодаря этому временная картина
пресинаптических сигналов четко отображается в картине постсинаптических
ответов.
19.3.8. Быстрая синаптическая передача осуществляется с помощью
небольшого числа нейромедиаторов [13, 21]
Вся структура нервно-мышечного соединения приспособлена для наиболее
быстрой передачи сигналов. Для этого служат: миелинизированный
двигательный аксон большого диаметра; активные зоны в окончании аксона,
где синаптические пузырьки в любой момент готовы высвободить ацетилхолин
точно напротив постсинаптических рецепторов; узкая синаптическая щель;
лиганд-зависимые каналы постсинаптической мембраны, открывающиеся сразу
же после связывания нейромедиатора; наконец, ацетилхолинэстераза в
синаптической щели, быстро прерывающая передачу. Время задержки в синапсе
между пиком пресинаптического потенциала действия и пиком
постсинаптического импульса составляет около миллисекунды или меньше. Все
больше данных свидетельствует о том. что в быстрых химических синапсах
центральной нервной системы тоже, очевидно, используются лиганд-зависимые
каналы и что в основе действия этих синапсов лежат те же структурные
принципы: наличие активных зон, узкая синаптическая щель, локализация
рецепторов напротив участков экзоцитоза. Кроме того, быстрая передача
сигналов здесь гакже, видимо, опосредуется лишь небольшой группой
нейромедиаторов. Однако это обобщение пока еще не вполне достовер-
Врямя. мс
Рис. 19-27. Изменение проводимости постсинаптической мембраны в нервно-
мышечном соединении лягушки, вызванное одним "квантом" ацетилхолина
(содержимым одного синаптического пузырька) В момент пика проводимости
бывает открыто примерно 1600 каналов, каждый из
которых остается открытым в среднем в течение 400 мкс
316
ВОЗБУЖДАЮЩ Е
Адегилколии
О
II
н,с-с-а-снэ--сн,-n-(сч313
Г лутамат
Н, N -СИ-СОО 1
Г
СИ,
СОО
Аспартат СН-
I
сн7
СОО'
АТР
ООО-
I 1 1
*о Р -О Р О Р О СИ
III'
ООО
NH,
I
^ С
\
iw ГЧ
J. 1
м н
сч н НС |\| [ I
Н С С н
I
он
L
ТОРМОЗНЫЕ
ГАМК Глицин
HaN-СН2 - СН,- СН, -СОО H.N -СН.-СОО
Рис. 19-28. Химическое строение главных нейромедиаторов, которые, как
полагают, участвуют в быстрой синаптической передаче, воздействуя на
рецепторы, связанные с каналами.
но: оказалось, что очень трудно с точностью установить, какой именно
медиатор действует в данном синапсе.
Вероятно, быстрая синаптическая передача появилась очень давно, так как
одни и те же нейромедиаторы используются эволюнионно весьма далекими друг
от друга видами животных - от моллюсков до млекопитающих. К числу
быстродействующих медиаторов относятся ацетилхолин, гамма-аминомасляная
кислота (ГАМК), глицин, глутамат и, вероятно, аспартат и АТР (рис. 19-
28). Обычно каждый нейрон секретирует только один вид медиатора, общий
для всех выходных синапсов данного нейрона (лишь иногда их может быть
два). С помощью метода "пэтч-кламп" получены прямые данные о том, что
рецепторы для ацетилхолина, ГАМК, глицина и глутамата связаны с каналами.
В отношении других рецепторов это гоже весьма вероятно, но пока еще не
доказано. Благодаря изучению последовательностей ДНК установлена
гомологичность строения рецепторов ацетилхолина, ГАМК и глицина; это
позволяет предполагать общее эволюционное происхождение всех лиганд-
зависимых ионных каналов.
19.3.9 Ацетилхолин и глутамат опосредуют быстрое возбуждение, а ГАМК и
глицин - быстрое торможение [19, 22]
Нейромедиаторы можно классифицировать по вызываемым ими эффектам. Как мы
уже видели, ацетилхолин. воздействуя на соответствующий рецептор в
мембране волокна скелетной мышцы, открывает катионный канал и
деполяризует мембран}, приближая ее к порогу возникновения потенциала
действия. Таким образом, этот рецептор опосредует возбуждающий эффект По-
видимому, и глутамат воздействует на рецепторы
317
Юная rt- свя "эн
I результате повки1#мия
npom"i*ae^DCT"* дл* Cl
"*ег"у, на*оДНщуюся ¦ СЙСТОПНЦИ ПО*ОЯ трудн*""* ^оабудить Рис. 19-29.
Поведение рецепторов для ГАМК, связанных с каналами. При связывании ГАМК
эти рецепторы образуют открытый канал. избирательно проницаемый для СГ.
Таким путем они вызывают тормозный эффект: открытые Cl'-каналы удерживают
мембранный потенциал вблизи равновесного потенциала для С1 , который в
свою очередь близок к потенциалу покоя.
сходного типа. Показано, что в нервно-мышечных соединениях у насекомых
глутамат служит возбуждающим медиатором; как полагают, это также главный
возбуждающий медиатор в центральной нервной системе позвоночных, подобно
тому как в их периферической нервной системе такую же роль играет
ацетилхолин (выполняющий, кроме того, и важные центральные функции).
Аспартат может воздействовать на те же рецепторы, что и глутамат. вызывая
сходные эффекты. Есть данные в пользу того, что в синапсах на некоторых
