Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки " -> 185

Молекулярная биология клетки - Албертс Б.

Албертс Б., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки — М.: Мир, 1994. — 504 c.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1994.djvu
Предыдущая << 1 .. 179 180 181 182 183 184 < 185 > 186 187 188 189 190 191 .. 251 >> Следующая

величину, ток 1, входящий в аксон через электрод, полностью
уравновешивается суммарным током, вытекающим из клетки через всю
поверхность аксона (в противном случае общий заряд внутри клетки
изменился бы, что привело бы к сдвигу мембранного потенциала). Мембранный
потенциал можно изменять, уменьшая или увеличивая ток. вытекающий наружу.
Электронное устройство, фиксирующее напряжение, следит за мембранным
потенциалом V и регулирует величину тока ] гаким образом, чтобы
поддерживать V на постоянном уровне: любое небольшое отклонение от
заданного значения Vc автоматически приводит к изменению величины тока,
благодаря чему мембранный потенциал не отклоняется от фиксированного
значения V= Vc. Для того чтобы выяснить, как изменяется поведение
мембранных каналов с течением времени, нужно резко переключить потенциал
с одного фиксированного уровня на другой и проследить за соответствующими
токами с помощью оспиллоскопа. Измеряя величину тока при разных
концентрациях Na+ и К+ в среде, можно вычислить, какая часть
трансмембранного тока переносится теми и другими ионами, и определить
вклад в этот ток N +-селективных и К4- селективных каналов. Метод
фиксации напряжения может быть приспособлен для анализа поведения
отдельных молекул, образующих ионные каналы, которые находятся в
маленьких участках мембраны, закрывающих отверстие микроэлектрода; в этом
случае методику называют методом "пэтч-клампа".
вый ток быстро перекрывает по величине входящий натриевый ток и
мембранный потенциал возвращается к уровню равновесного К+-потенциала еще
до полной инактивации Na +-каналов В результате реполяризации потенциал-
зависимые калиевые каналы вновь закрываются, а инактивированные натриевые
каналы переходят в первоначальное закрытое, но способное к активации
состояние. Таким образом способность генерировать потенциалы действия
может восстановиться в данном участке мембраны менее чем на одну тысячную
секунды.
Последующие эксперименты показали, что не во всех нейронах
продолжительность потенциала действия определяется потенциалзависимыми
К+-каналами. В частности, в миелинизированных аксонах млекопитающих
(разд. 19.2.4) число таких каналов очень невелико и состояние покоя
достигается просто в результате инактивации натриевых каналов. Но хотя
наличие потенциал-зависимых калиевых каналов несущественно для проведения
уже возникших потенциалов действия, позднее мы увидим (разд. 19.4.3), что
эти каналы играют решающую роль в механизме первичного генерирования
импульсов при раздражении тела нервной клетки.
19.2.3. Потенциалы действия обеспечивают быструю передачу сигналов на
дальние расстояния [3, 4, 8,11]
Благодаря кабельным свойствам аксона локальный приток большого количества
ионов Na+ во время потенциала действия приводит к возникновению
продольных токов, деполяризующих смежные участи мембраны до порогового
уровня, что в свою очередь вызывает и здесь возникновение потенциалов
действия (рис. 19-12). Этот процесс распространяется вдоль аксона от
одного возбужденного участка к другому со скоростью, которая у
позвоночных может составлять от 1 до 100 м/с в зависимости от типа
аксона.
Скорость проведения импульса зависит от кабельных свойств аксона: чем
больше емкость мембраны, тем больший заряд нужен для деполяризации ее до
порогового уровня, а чем больше внутреннее сопротивление цитоплазмы в
аксоне, тем меньший ток может проходить через нее и тем больше времени
требуется для накопления необходимого заряда Сопротивление и емкость
единицы длины аксона определяются площадью поперечного сечения аксона, и
простое вычисление показывает, что с увеличением диаметра (толщины)
аксона скорость проведения импульсов возрастает У кальмара и многих
других беспозвоночных для быстрой передачи сигналов в ходе эволюции
выработались аксоны огромного диаметра. Однако у позвоночных столь же
высокая скорость проведения сигналов достигается гораздо более экономным
способом -путем изоляции поверхности многих аксонов миелиновой оболочкой,
301
Ilf. &-йВМ."г
К* щи ни при t - {
Вреня мс
Провед"-н"*к
Каналь-
j- ы - и ив"'рован..| о'-рмтм за-рыт*. ¦ ¦
Ajcoon
Мгмб[ин- Мембрц-ц
f^rif-/i"Ui >иийи< аггщляри^овам I
Картина г ; 1 мг
Провопи*!
1 крыт- "'H"hTщи(* ван от", рыт am ын:
^ -Ж ж ж • •
¦ ¦ t ' "¦
МеилЩлша Мембрана
рРП("ЛЧ< И IOBdH.1 дргюгяпиЮвйнл
Акоон
ЙЙАЙГ
Рис. 19-12. Распространение потенциала действия А. Потенциалы,
регистрируемые группой внутриклеточных электродов, расположенных вдоль
аксона. Б. Конформационные изменения натриевых каналов и токи (показаны
красным ютом), обусловливающие распространение сдвига мембранного
потенциала. Участок аксона с деполяризованной мембраной выделен цветом.
302
Рис. 19-13. А. Строение миелинизированного аксона. Плазматическая
мембрана каждой шванновской клетки концентрическими слоями наматывается
на аксон, образуя сегмент миелиновой оболочки длиной около 1 мм. Для
большей ясности на рисунке слои миелина прилегают друг к другу не так
Предыдущая << 1 .. 179 180 181 182 183 184 < 185 > 186 187 188 189 190 191 .. 251 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed