Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
Ток. амперы (А) (кулоны в 1 с)
Емкость фарады <Ф) (кулоны на 1 В) Проводимость сименсы (Си) (амперы Ш I
В
_*э
мВ-милливольт (10 В)
-А
мФ микрофарада (10 ЧФ) мКл - нвнокулон (10" 3 Кл) пСм - гзикосименс ПО 12
См)
3 Число ионов образующим
слой таряда на мембране
очень мало по с равнению с общим количеством ионов внутри клетки
Од им купон соответствует заряд переносимому примерно 6 10^(r)
одновалентными, ионами; это означает, что заряд 0.001 лКп эквивалентен
6000 одновалентны" ионов Следовательно гои. прохождении 6000ионов натрия
через 1 мк м2 переносится достать заряда для того, чтобы сместить
мембранный потенциал примерно на 100 мВ. Так как в 1 мкм^
цитоплазмы содержится около 3 10^ натриевых ионов, такое перемещение
заряда обь*н< не окаэь в и т a^Mi i мог . влияния на тр^емгмб^н. ie г
,д.- нть к нце лции ионов
BfcW" VNa(-
гд* ^Na ~ иэ мев я пров л и м. ст w-м''.инм 0*а пропорциональна числу
открытых в данный момкмт натриевых каналов Проводимость одного открытого
натриевого канала равна примерно 4пСм для аксона кальмаре, а в 1 мкм^
мембраны содержится около 75 натриевых каналов
( v vfj 19-1. -> k-ыри L а но ы I" ММбрАФЫ НСТПЦфЫС основные принципы.
с
4 Электрохимическая "движущая сила" представляет собой суммарное действие
мембранного поте ид нала и концентрационного градиента
При комнатной температуре для одновалентного г"опо*и'' ьно з ар ятей но
го иона, такого как Na* или К V су ммарна я движущая сила возникающая на
мембране, пропорциональна
V- 58log,0 (Cq/Cj),
где V - мембранный потенциал в милливольтах а Сп и С( - внеклеточная и
внутриклето^ая концентрации иона соответственно "Движущая сила" для
положительных ионов раина нули? И огла
V = 5В k>g10 (С0/С,)мВ
Это самая простая форм* /о** "е*ия Нернс п (см. разд. 6.4 !5|
Сего помощью устанавливают з*"эчен ив равновесно* о потенциала для да Hr*
j го положительно о пряж нн и о "•*.". Дл Ш *ксо*<а кальмара равновесные
потечдиалы для ионов натрия, кэггия и хлора и УС|. равны соо'ве венно +55
мВ 75 мВ и -65 мВ Суммарные движущие силы для эти* ионов соответственно
пропс ^циональны
Vk"'-VCI
297
О Времп -> 0 Время -^ 0 время
1
Максиг.мль-'ыи сдвиг потенций*
V#
О | ?
L_________________________________| Расоанниг мм
Постоянная дпи"**
Рис. 19-9. Ток, вводимый в аксон через микроэлектрод, выходит наружу
через плазматическую мембран}. Величина выходящего тока уменьшается
экспоненциально с увеличением расстояния от микроэлектрода.
Предполагается, что этот ток вызывает лишь подпороговую деполяризацию
мембраны. На трех графиках под схемой показано, как смещение мембранного
потенциала, вызванное коротким толчком тока, уменьшается с увеличением
расстояния от источника возмущения. Расстояние, на котором сдвш
мембранного потенциала уменьшается в\/е раз, называют постоянной длины.
Постоянная длины варьирует в пределах примерно от 0J мм (для очень тонких
аксонов с мембраной, относительно легко пропускающей ионы) до 5 мм (для
очень толстых аксонов с относительно непроницаемой мембраной). В нашем
примере эта постоянная равна 1
мм.
только для калия, поэтому мембранный потенциал покоя близок к
равновесному калиевому потенциалу - обычно около -70 мВ (см. схему 19-1).
Электрический сигнал может принимать форму деполяризации, когда падение
потенциала на мембране уменьшается, или гиперполяризации, при которой оно
возрастает. Чтобы объяснить механизм пассивного распространения
электрического сигнала, рассмотрим, что происходит при локальной
деполяризации аксона с помощью тока, пропускаемого через введенный в
аксон электрод. Если сила тока мала, деполяризация будет подпороговой:
практически все Na 4-каналы останутся закрытыми и потенциалов действия не
возникнет. Быстро установится равновесное состояние, при котором ток,
протекающий через микроэлектрод внутрь клетки, точно сбалансирован током
(главным образом калиевым), вытекающим через мембрану. Часть тока будет
выходить вблизи микроэлектрода, а часть, прежде чем выйти из клетки,
пройдет некоторое расстояние внутри аксона в том или другом направлении.
Поэтому сдвиг мембранного потенциала будет экспоненциально уменьшаться с
увеличением расстояния от источника возмущения (рис. 19-9). Такого рода
пассивное распространение электрического сигнала вдоль отростка нервной
клетки аналогично распространению сигнала по телеграфному кабелю,
лежащему на дне моря. По мере прохождения тока по осевом} проводнику
(цитоплазме) происходит некоторая утечка через слой изоляции (мембрану) в
окружающую среду, в результате чего сигнал постепенно затухает. Поэтому
электрические свойства, от которых зависит пассивное распространение
сигналов, часто называют кабельными свойствами аксона.
Впрочем, аксоны как проводники намного хуже электрических кабелей, и для
передачи сигналов на расстояния больше нескольких
милли-
298
Рис. 19-10. Кальмар: показано расположение
гигантских аксонов, большие размеры которых дали возможность провести
