Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
- нейромедиатор - на очень большом расстоянии от тем клетки, где
синтезируются макромолекулы Вновь синтезируемые секреторные белки и
материал для построения мембраны переносятся по
295
аксону и дендритам благодаря быстрому аксонному транспорту, при котором
мелкие мембранные пузырьки движутся вдоль путей, образуемых
микротрубочками. Микротрубочки и другие компоненты цитоплазмы, не
связанные с мембранами, перемещаются от тела клетки при помощи совершенно
другого механизма медленного аксонного транспорта. Быстрый аксонный
транспорт осуществляется также и в обратном, ретроградном, направлении,
перенося мембранные пузырьки от окончаний аксона к телу клетки.
Нейроны окружены глиальными клетками, которые помогают различным образом
регулировать химические и электрические свойства среды, окружающей
нейроны.
19.2. Потенциал-зависимые ионные каналы и потенциал действия [3, 4, 8]
Как уже говорилось в гл. 6, разность потенциалов между внутренней и
наружной сторонами плазматической мембраны - мембранный потенциал -
зависит от распределения электрического заряда (разд. 6.4.15). Заряд
переносят через мембрану нервной клетки малые неорганические ионы,
главным образом Na ", К +, С1' и Са 2 + , которые проходят через липидный
бислой по специфическим ионоселективным каналам, образуемым специальными
трансмембранными белками (разд. 6.4.14). При открытии и закрытии ионных
каналов распределение заряда изменяется и происходит сдвиг мембранного
потенциала. Таким образом, передача сигналов нервными клетками зависит от
каналов с регулируемой проницаемостью.
Наиболее важны два типа таких каналов: 1) потенциал-зависимые каналы, в
особенности натриевые, - они играют ключевую роль во вспышке
электрической активности, приводящей к распространению потенциалов
действия по аксону; 2) лиганд-зависимые каналы, которые преобразуют
внеклеточные химические сигналы в электрические,- от них зависит
функционирование синапсов. Ионные каналы и их роль в передаче
электрических сигналов уже были описаны в гл. 6 (разд. 6.4.14-6.4.17), и
это послужит основой для дальнейшего рассмотрения передачи нервных
сигналов в настоящей главе. Некоторые электрические законы, имеющие
непосредственное отношение к нервным клеткам, представлены на схеме 19-1.
19.2.1. Изменение потенциала может распространяться в нервной клетке
пассивно [3, 4, 8, 9J
Обычно потенциалы действия возникают у основания аксона и затем
передаются по всей его длине Для того чтобы понять механизм этой
передачи, полезно вначале рассмотреть, как распространяется электрическое
возбуждение по нервной клетке в отсутствие потенциалов действия. Как уже
говорилось, такое пассивное распространение - явление весьма обычное,
особенно в нейронах, у которых аксоны очень коротки или их нет совсем.
Такие клетки часто не имеют или почти не имеют потенциал-зависимых Na
^каналов и для передачи сигнала используют только пассивное
распространение, связанное с плавно изменяющимися локальными
потенциалами.
В состоянии покоя мембранный потенциал аксона имеет повсюду одинаковое
отрицательное значение - внутренняя среда аксона электроотрицательна по
отношению к внеклеточной среде. Как мы объяснили в гл. 6 (разд. 6.4.15),
разность потенциалов зависит от значительных градиентов концентраций Na+
и К+, создаваемых Na+-K+-HacocoM. Благодаря каналам утечки К мембрана в
состоянии покоя проницаема
296
1 Изолированные слои заряда создают градиент потенциала
Градиант по е^ циала между двумя сторонами клеточной мембран,,| или
мембранный потенциал coiflieT я набьн" ом положительного заряда на одной
стороне мембраны и соответствующим избытком отрицательного заряда на
другой. На каждой стороне мембраны заряд концентрируется в виде тонкого К
1 нм) слоя
2 Bi-личина заряда, необходима* для создания данной размоет* потенциалов,
определяется емкостью мембраны
±гъ
6 Ток создает заряд
Натриевая проводимость д для мембраны аксона кальмара в момент пика
потенциала действия равна 300 пО ; соответствующий натриевый т°* 'Na
(r)ЛИЗОк * 5 пА/мкм^
При условии что через мембрану проходят только ионы натрия, заряд,
переносимый натриевым током, может составить
0.001 пКл/мкм2. если максимальный натриевый ток сохраняется во время
потенциала действия в течение 0.2 мс 3 я такой величины уже способен
изменить мембренньй потенциал (ом выше пункты 1 и 2)
Ионный ток пропорционален движущей силе, умноженной на проводимость
мембраны
Про' дящ.<и <ия?з мембрану ток, например ток натриевых ионов (в амперах)
равен
Величина заряда (а кулонах) на каждой стороне мембраны необходимая для ад
-и эно*? ц потенциалов в!В называется емкостью мембраны (в фарадах)
Обычноемкбеть клеточной мембраны составляет около 1 мкФ V • ли 0 01 пФ
мкм^ Следовательно передвижение заряда
у
в 0.001 пКл через 1 мк площади мембраны изменит меибранныЬ потенциал не
1Q0 мВ
ЕДИНИЦЫ
Заряд, кулоны (Кл); 1 Кл=6,2Ч0'(r) заряд одного элек трона Потенциал.
вольты (Б!
