Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
макромолекул (тела клетки). При такой организации необходим механизм
быстрого аксонного транспорта. Из приведенной схемы не следует заключать,
что все синаптические пузырьки транспортируются из тела нейрона: в
большинстве нейронов они образуются в основном путем
повторного использования мембраны в окончании аксона.
1 м, что соответствует объему примерно 0,2 мм3, а это почти в 10000 раз
больше объема печеночной клетки. Поскольку в таком нейроне только одно
ядро, соотношение цитоплазмы к ДНК в нейроне намного выше, чем в любой
другой клетке человеческого организма.
В аксоне в наибольших количествах содержатся белки, образующие
микротрубочки, нейрофиламенты (класс промежуточных филаментов) и
актиновые филаменты (рис. 19-5, В). Белки цитоскелета доставляются из
тела клетки и движутся по аксону со скоростью от 1 до 5 мм в сутки. Это
медленный аксонный транспорт (подобный вид транспорта имеется и в
дендритах, содержащих несколько иной набор белков, связанных с
микротрубочками - см. разд. 11.4.7). Другие белки цитозоля, включая
многие ферменты, тоже переносятся с помощью медленного аксонного
транспорта, механизм которого не ясен.
Нецитозольные материалы, необходимые в синапсе, такие как секретируемые
белки и мембраносвязанные молекулы, перемещаются от тела клетки с помощью
гораздо более быстрой разновидности аксонного транспорта. Эти белки и
липиды переносятся от мест их синтеза в эндоплазматическом ретикулуме к
аппарату Гольджи, расположенному вблизи ядра (часто у основания аксона).
Отсюда эти молекулы, "упакованные" в мембранные пузырьки, переносятся
путем быстрого аксонного транспорта со скоростью до 400 мм в сутки вдоль
путей, образуемых в аксоне и дендритах микротрубочками (разд. 11.4.8).
Таким же образом транспортируются митохондрии. Так как этим способом в
аксонах и в дендритах перемещаются разные виды белков, полагают, что
транспортируемые молекулы распределяются в теле клетки по различным
транспортным пузырькам определенных типов (разд. 8.9.4).
К белкам, быстро переносимым по аксону, относятся и белки,
предназначенные для высвобождения в синапсе, такие как нейропептиды,
выделяемые многими нейронами в качестве нейромедиаторов, часто в
сочетании с небелковыми медиаторами С точки зрения внутренней организации
нейроны можно представить как секреторные клетки, в которых место
выделения секрета находится на громадном расстоянии от места образования
белков и мембран (рис 19-6).
19.1.5. Благодаря ретроградному транспорту поддерживается обратная
химическая связь меаду окончаниями и телом нервной клетки [5, 6]
Быстрый аксонный гранспорт необходим во время развития клетки для роста
аксонов и дендритов, которые удлиняются путем добавления новой мембраны
на их концах. Быстрый аксонный гранспорт имеется и в нейроне, закончившем
рост, у которого количество мембранного материала в кончиках отростков не
увеличивается. В этом случае быстрый транспорт мембран от тела клетки,
называемый антерограбным, должен быть точно сбалансирован с быстрым
ретрограбным
293
ИНЪЕКЦИЯ пх
\ \ -.ропиптгк*
^ Э*АОЦИТ[>3~ь
т*-Ач -'Ю^Т П'
Э"Д .*HTD3-"ullrf
пун""ре*
Ретроградна* тра*епорт
=С>
3 о'~
Путыро" * •
содер""*щг1*" ПХ
Ввей*>•на * Г"Х пог ои"а"т н nyteM эидоцитпа^ f"n"* жлй^ими оком"аничми
а*г- н"
Дл" переросл пу ""ыр**ков.
СОД 'P""^U4j1 к Пх. по с П-'^ОЩЬ". ретро"-рмднот TfiflH- по! it 4
предостмл*"0' ИМШШйео чесов ини дней
ЛОКАПИЗДиИЛ Пх
шш
С N 'Ь *-• * НИ обойбдгывко* РВ*Г"НТ^М.'
Далани*** очрещеннше продуй ты *" мчуст*" 'VO" ¦"лиза^ии Пх Т"чи\*
CJXKoftOM ИД" Н* нфицир# ЮТ т*гв
нервны" ". Л*,Т,-|". Писы Т*нэи*и" entOHtol < месту в*вд"м1"* ПМ
Рис. 19-7. Использование быстрого аксонного транспорта для идентификации
и определения локализации отдаленных нервных клеток, аксоны которых
оканчиваются в исследуемом участке. В качестве маркера наиболее широко
используется фермент пероксид аза хрена (ПХ), так как его молекулы могут
быть обнаружены в очень малых количествах по окрашенным продуктам
реакции, катализируемой этим ферментом.
транспортом мембран в обратном направлении - от концов клеточных
отростков. Механизмы двух встречных направлений быстрого транспорта
сходны, но не идентичны. Быстрый ретроградный транспорт, скорость
которого в два раза меньше скорости быстрого антероградного транспорта,
осуществляется с помощью иных двигательных белков (разд. L0.4.9) и
используется для переноса пузырьков несколько большей величины.
Структуры, возврашаюшиеся в тело клетки, состоят частично из стареющих
цитоплазматических органелл. например митохондрий, а частично из
пузырьков, образующихся при интенсивном эндоцитозе, необходимом для
восстановления мембраны в окончании аксона после высвобождения
нейромедиатора (см. рис. 19-20). Молекулы, находящиеся во внеклеточной
среде вокруг окончания аксона, могут захватываться этими эндоцитируемыми
пузырьками и вместе с ними переноситься к телу клетки. Таким образом,
