Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
У животных, не относящихся к млекопитающим, соседние клетки часто
выделяют добавочные оболочки, покрывающие вителлиновый слой. Например,
когда яйца лягушки проходят из яичника по яйцеводу (трубка, по которой
яйца выводятся наружу), их оболочка приобретает несколько дополнительных
слоев из студнеобразного вещества, выделяемого эпителиальными клетками
яйцевода. Аналогичным образом у куриного яйца при прохождении его по
яйцеводу (после оплодотворения) появляются "белок" и твердая скорлупа,
тогда как яйца насекомых покрываются тонкой прочной оболочкой, получившей
название хориона и выделяемой фолликулярными клетками, окружающими каждое
яйцо.
Многие яйцеклетки (в том числе и яйцеклетки млекопитающих) содержат
специализированные секреторные пузырьки, находящиеся под плазматической
мембраной в наружном, или кортикальном, слое цитоплазмы (рис. 15-24). При
активации яйцеклетки спермием эти кортикальные гранулы высвобождают
содержимое путем экзоцитоза, в результате свойства яйцевой оболочки
изменяются таким образом, что через нее уже не могут проникнуть внутрь
яйцеклетки другие спермин (см. разд. 15.4.5)
В то время как кортикальные гранулы обычно равномерно распределены во
всем кортексе яйцеклетки, другие компоненты цитоплазмы могут
располагаться крайне асимметрично. Например, в яйце лягушки
Ф
Типичная Симлтичесмя KnrTKi
(c)
Я ЦЬ- (V*43 ЧВ1К -В*>" Щ
или морского 1CМЛ
Цицо курици
о
Яйцо ЛЯГ , kUKIrt
Ть ПИ*"Г1. ИИЩ1 ЛИ' УШКИ ИЛИ рибы
I* 1 мм 1000 мим-------------------------------
Рис. 15-22. Относительные размеры различных яйцеклеток по сравнению с
величиной типичной соматической клетки
Рис. 15-21. Три различных яйца в натуральную величину. Диаметр яйцеклетки
человека составляет 0,1 мм.
28
Рис. 15-23. А. Микрофотографии яйцеклетки хомячка, полученные с помощью
сканирующего электронного микроскопа Хорошо видна zona pellucida: на фото
Б эта оболочка (к которой прикрепилось много спермиев) частично отогнута
и можно видеть лежащую под ней плазматическую мембрану яйцеклетки с
многочисленными микроворсинками. (М. Fillips. J. Ultrastruct. Res., 72,
1-12, 1980.)
СТ*ДВНИС1ЙЧ Qti.ifl -Hi
Рис. 15-24. Схематический разрез яйца морского ежа; видно расположение
гранул. Обратите внимание на то. что вителлиновый слой покрыт студенистой
оболочкой, толщина которой доходит до 30 мкм.
большая часть желтка находится на одном (вегетативном) полюсе, тогда как
ядро располагается ближе к противоположному (анимальному) полюсу.
Полярность яйцеклетки, которая зависит главным образом от внешних
условий, часто определяет полярность развивающегося эмбриона (см. разд.
16.1.1).
15.3.3. Яйцеклетка проходит в своем развитии несколько стадий [10,
и]
Развивающаяся яйцеклетка называется ооцитом; ее дифференцировка в зрелую
яйцеклетку (или яйцо), включающая в себя ряд высокоспециализированных
стадий, отличается от обычных клеточных циклов. Мы уже знаем, что вместо
того, чтобы продолжать делиться посредством обычного митоза, половые
клетки осуществляют два последних деления путем более сложного процесса-
мейоза. Более того, у ооцитов выработались специальные механизмы,
позволяющие им приостанавливать ход мейоза: ооциты на длительный период
задерживаются в профазе 1, увеличиваясь в это время в размерах, а позже
они в преддверии оплодотворения во многих случаях временно останавливают
свое развитие на сталии метафазы II.
Хотя детали развития яйцеклетки (оогенеза) различаются у разных видов,
основные стадии сходны (рис. 15-25). Первичные половые клетки мигрируют в
формирующуюся гонаду и превращаются в оогонии; после периода
митотического размножения оогонии дифференцируются в ооциты первого
порядка, которые приступают к первому делению мейоза. Происходит
репликация ДНК. и каждая хромосома состоит после этого из двух хроматид;
гомологичные хромосомы конъюгируют по всей своей длине, и между
хроматидами спаренных хромосом осуществляется кроссинговер. На этой
стадии профаза приостанавливается на то или иное время, которое может
составлять от нескольких дней до многих лет в зависимости от вида
организма. Во время этой затянутой профазы (или, в некоторых случаях, при
наступлении половой зрелости) ооциты первого порядка приобретают наружные
оболочки и кортикальные гранулы, накапливают рибосомы, желток, гликоген,
липиды и информационную РНК, которая впоследствии направляет синтез
белков, необходимых для ранних стадий роста эмбриона и подготовки к
развертыванию программы развития. Во многих ооцитах такая активность
отражается на видимой структуре все еще спаренных хромосом: они
деепирализуютея и образуют боковые петли, приобретая
характерный вид "ламповых щеток", свойственный хромосомам, активно
осуществляющим синтез РНК (см. разд. 9.2.4).
Следующая фаза развития, называемая созреванием яйцеклетки, начинается
лишь с наступлением половой зрелости. Под влиянием гормонов (см. ниже)
происходит первое деление мейоза. хромосомы снова конденсируются, ядерная
