Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
состояние, как образуются новые клетки взамен утраченных, как
перестраивается и обновляется внеклеточный матрикс. Но почему клетки
различных типов постепенно не перемешиваются, почему не нарастает хаос?
Почему структура в целом не искажается, не изменяет своих пропорций, по
мере того как старые элементы заменяются новыми?
Конечно, с течением времени организм в какой-то степени все же
деформируется: это одно из проявлений старения. Но поразительно то, что
эти изменения так малы. Скелет, несмотря на постоянную перестройку,
обеспечивает жесткую конструкцию, размеры которой почти не меняются. Это
можно объяснить тем, что различные участки кости обновляются не все
сразу, а мало-помалу, как при ремонте здания, в котором кирпичи заменяют
по одному. Помимо консервативности способа обновления работают еше и
механизмы активного гемеостаза. Например, небольшие отклонения кости от
ее нормальной формы изменяют картину механических нагрузок, а эти
нагрузки регулируют перестройку ткани так, чтобы вернуть кости ее
нормальную форму (рис. 17-50).
Рост и обновление многих мягких частей гела гомеостатически
контролируется таким образом, чтобы каждая деталь точно соответствовала
предназначенному для нее месту. Эпидермис нарастает так, чтобы покрыть
всю поверхность тела, и когда эта цель достигнута,
Сжатие в этом месте приводит к
Отсутствие сжатии в этом месте приводит к разрушению кости
Пеим ч* йка
кости
Рис. 17-50. Схема, иллюстрирующая процесс перестройки длинной кости ноги
после неправильно сросшегося перелома. Деформации в недавно
образовавшейся кости приводят к необычным напряжениям. В местах
повышенного сжатия кости увеличивается скорость образования кости
относительно скорости ее разрушения. Там же, где сжатие снижено, скорость
роста кости уменьшается. Таким образом, кость постепенно
перестраивается, приближаясь к своему нормальному состоянию.
203
миграция клеток прекращается в результате контактного торможения (разд.
11.6.8); соединительная гкань разрастается ровно настолько, чтобы
заполнить образовавшийся при ранении дефект, и так далее. Но необходимо
нечто большее, чем регулирование числа клеток. При обновлении
дифференцированных клеток различного типа должны поддерживаться не только
нужные численные соотношения между ними, но и их правильное относительное
расположение. При обновлении тканей неизбежны перемещения клеток, и эти
перемещения должны быть каким-то образом ограничены.
Ограничивающие факторы могут быть разными. Например, железы и другие
скопления специализированных клеток часто находятся в плотных капсулах из
соединительной ткани. Клетки некоторых типов погибают, если оказываются
вне своего обычного окружения и лишаются специфических факторов роста,
необходимых, вероятно, для их выживания. Быть может, самый важный
механизм, удерживающий различные клетки на своих местах, - это
избирательная адгезия: клетки одного и гого же типа имеют тенденцию
"слипаться" друг с другом (разд. 14.3.5), образуя либо плотные массы
(как, например, в случае гладкой мускулатуры), либо эпителиальные слои
(выстилка кишечника и т. п.).
Как сказано в разд. 14.3.7, этот механизм позволяет диссоциированным
клеткам эпидермиса, например, спонтанно объединяться в эпителий с
правильной структурой. И в более общем случае: стойкие прокладки из
эпителиальных клеток разграничивают отдельные области тела, т.е.
поддерживают обособленность клеток и ограничивают их распределение
надлежащими территориями.
Понятно, насколько сложными и тонкими должны быть механизмы контроля и
координации, сохраняющие структуру тела и организацию его тканей при
постоянно протекающих перестройках и обновлении. Важнейшая роль этих
механизмов четко и в жестокой форме выявляется тогда, когда они
разлаживаются, как мы это увидим в последней главе книги при обсуждении
проблемы рака.
Заключение
Хрящ и кость состоят из клеток, погруженных в плотный матрикс. Хрящ с его
податливым матриксом способен к интерстициальному росту, тогда как
твердая кость может расти только в результате отложения нового материала
на ее поверхности. Тем не менее кость подвергается непрерывной
перестройке благодаря совместной деятельности остеокластов, разрушающих
матрикс, и остеобластов, которые его создают. Некоторые остеобласты
замуровываются в матрикс, становятся остеоцитами и участвуют в регуляции
обновления костного матрикса. Большинство длинных костей развивается из
миниатюрных хрящевых "моделей", которые по мере роста служат матрицами
для отложения костного вещества в результате совместной активности
остеобластов и остеокластов. Сходным образом происходит заживление
костных переломов у взрослого организма: сначала разрыв заполняется
хрящом, который позже замещается костью. Хотя костная ткань, как и
большинство других тканей, непрерывно обновляется, этот динамический
процесс регулируется так, что глобальная структура остается прежней.
Таким образом, благодаря этому и другим механизмом (таким, например, как
