Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
у здорового взрослого млекопитающего таким способом
заменяется 5-10% кости. (По Z. F. G. Jaworski, В. Duck, G. Sekaly, J.
Anat., 133,397-405, 1981.)
----------------------- t m-r in LsJ '
Manvrt
";>u*f цо<-мь |.<
СОСУД •спет* a
<"иГ*РсвЛДСТ
Ho"OQ6f>*Jqe""i*i *r* THfcl* Метрике
Oil"**
ОСТИОЦИ
Остеобласт пер"д or лочм-нис** нового костное о
Mi • , <ОТГ"роИ JJTKJJ1H*,
ricuuотонленнм*" туи**г"ь
Ос шок паст, а стаоо* кости
К- 1DO М V" ц
201
Каналь цы ^ Старый канал
100 мкм
Рис. 17-48. Микрофотография поперечного среза компактного вещества
длинной кости. Видны контуры тоннелей, проделанных остеокластами, а затем
заполненных с помощью остеобластов. Срез приготовлен методом шлифования
Плотный матрикс сохранился, но клетки разрушены; однако отчетливо видны
лакуны и канальцы, которые были заполнены остеоцитами и их отростками.
Чередующиеся светлые и темные концентрические кольца соответствуют
изменяющейся ориентации волокон коллагена в последовательных слоях
костного матрикса, отложенного остеобластами, выстилавшими стенки в
разные периоды жизни особи. (Такая картина получается при наблюдении
образца между двумя частично скрещенными поляроидными фильтрами.)
Обратите внимание на то, что часть более старой системы концентрических
костных слоев (внизу справа, с узким центральным каналом) частично
резорбирована и заменена более новой системой, в которой центральный
канал все еще остается широким - по-
видимому, потому, что он еще находится в процессе заполнения.
В этих процессах еще много непонятного. Кости, например, обладают
удивительной способностью перестраивать свою структур} таким образом,
чтобы приспособиться к испытываемым нагрузкам. Это означает, что
накопление и разрушение матрикса каким-то образом регулируются локальными
механическими напряжениями. Какие механизмы определяют, будет ли матрикс
откладываться на поверхности данной кости остеобластами или разрушаться
остеокластами, не известно. Вероятно, важную роль в этом играют факторы
роста, выделяемые костными клетками, заключенными в толше матрикса (разд.
17.7.1). Эти факторы могли бы высвобождаться при разрушении матрикса или
при воздействии соответствующих нагрузок.
17.8.3. В развивающемся организме остеокласты разрушают хрящ, чтобы
проложить путь для роста кости [44]
Как полагают, замена хряща костью в процессе развития организма тоже
зависит от активности остеокластов. По мере созревания хряща клетки в
некоторых участках значительно увеличиваются в размерах за счет
окружающего матрикса, а сам матрикс минерализуется, подобно кости, в
результате отложения кристаллов фосфата кальция. В то же время хондроциты
в таких участках набухают и гибнут, оставляя большие пустоты В эти
пустоты внедряются остеокласты и кровеносные сосуды, разрушающие остатки
хрящевого матрикса, а следующие за ними по пятам остеобласты начинают
откладывать костный матрикс. Единственное, что остается от хряща в
длинных костях взрослого животного, - это тонкий слой, образующий гладкое
покрытие в области суставов, где одна кость сочленяется с другой (рис.
17-49).
Однако в соединительной ткани, окружающей кость, сохраняются клетки,
способные к образованию нового хряша. В случае перелома кости клетки из
прилежащей области проведут починку, воспроизведя "на скорую руку"
первоначальный эмбриональный процесс: сначала откладывается хрящ, чтобы
заполнить брешь, а затем хрящ заменяется костью.
17.8.4. Структура тела стабилизируется его соединительнотканным каркасом,
а также избирательным сцеплением клеток [45]
Отдельная кость, как и весь организм в целом - это динамическая система,
поддерживающая свою структуру благодаря балансу между противоположными
функциями различных специализированных клеток Любая динамическая система
ставит проблему стабильности, и это
Рис. 17-49. Схема развития длинной кости (такой, как бедренная или
плечевая) из миниатюрной хрящевой модели. Необызвествленный хрящ показан
светло-серым цветом, обызвествленный - темно-серым, кость - черным,
кровеносные сосуды - красным цветом. Хрящ не превращается в кость, а
постепенно заменяется ею в результате деятельности остеокластов и
остеобластов, которые внедряются в хрящ вместе с кровеносными сосудами.
Остеокласты разрушают хрящевой и костный матрикс, в то время как
остеобласты секретируют костный матрикс. Процесс окостенения начинается у
эмбриона и заканчивается только к концу периода полового созревания.
Образующаяся кость состоит из толстостенного полого цилиндра компактной
кости, окружающей центральную полость, заполненную костным мозгом.
Обратите внимание на то, что не все кости развиваются таким путем.
Например, плоские кости черепа формируются сразу как костные пластинки,
без предварительной стадии хрящевой модели. (D. W. Fawcett; A Textbook of
Histology, 11 th ed. Philadelphia: Saunders, 1986, с изменениями.)
приводит к общему вопросу о поддержании структуры тела. Мы видели, каким
образом клетки в тканях разного типа поддерживают свое дифференцированное
