Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
трансформации соединительнотканных клеток in vitro (разд. 17.7.2).
Хрящевые клетки, или хондроциты. отделены друг от друга матриксом. Каждая
клетка занимает в матриксе небольшую полость, или
Рис. 17-44. Рост хряша. Ткань разрастается, по мере того как хондроциты
делятся и производят больше матрикса Новосинтезированный матрикс,
непосредственно окружающий клетки, выделен более темным серым цветом.
Хрящ может также расти благодаря поступлению фибробластов из
перихондрия и их превращению в хондроциты (см. рис. 17-43).
199
17.8.2. Остеобласты секретируют костный матрикс, а остеокласты
разрушают его [41, 43]
Кость - ткань более сложная, чем хрящ. Костный матрикс секретируют
остеобласты, которые лежат на поверхности уже существующего матрикса и
наслаивают на него новый костный материал. Некоторые остеобласты остаются
свободными на поверхности, в то время как другие постепенно погружаются в
продукт своей собственной секреции. Этот свежеизготовленный материал
(состояший главным образом из коллагена типа I) называется остеоидом. Он
быстро превращается в плотный костный матрикс в результате отложения
фосфата кальция. Оказавшись заключенной в твердый матрикс, исходная
костеобразующая клетка, называемая теперь остеоцитом, уже не имеет
возможности делиться, хотя и продолжает секретировать в небольших
количествах матрикс. Подобно хондроциту, остеоцит занимает небольшую
полость, или лакуну, в матриксе, но в отличие от хондроцитов он не
изолирован от своих собратьев: от каждой лакуны отходят очень узкие
канальцы, которые содержат отростки лежащего в лакуне остеонита.
позволяющие ему образовывать щелевые контакты с соседними остеонитами
(рис. 17-45). Хотя такие сети из остеоцитов сами не секретируют матрикс и
не разрушают его, им, вероятно, принадлежи! важная роль в регуляции
активности тех клеток, которые это делают.
В то время как остеобласты откладывают костный матрикс, остеокласты
разрушают его (рис. 17-46). Остеокласты - это крупные многоядерные клетки
типа макрофагов. Подобно другим макрофагам, они развиваются из моноцитов,
образующихся в кроветворной ткани костного мозга. Предшественники
остеокластов - моноциты - выходят в кровяное русло и скапливаются в
местах резорбции кости; там они сливаются друг с другом, образуя
многоядерные остеокласты, которые внедряются в поверхностные слои
костного матрикса и постепенно растворяют его.
Остеокласты способны проделывать глубокие ходы в материале компактной
кости, образуя полости, в которые затем проникают другие клетки. По оси
такого туннеля прорастают кровеносные капилляры, а стенки его покрываются
слоем остеобластов (рис. 17-47). Остеобласты откладывают концентрическими
слоями новую кость, которая постепенно заполняет полость, оставляя лишь
узкий канал вокруг нового кровеносного сосуда. Многие остеобласты
оказываются замурованными
Рис. 17-45. Эта схема показывает, как остеобласты, выстилающие
поверхность кости, секретируют органический матрикс кости (остеоид) и
превращаются в остеоциты по мере погружения в этот матрикс Образующийся
матрикс вскоре обызвествляется. Полагают, что сами остеобласты ведут свое
происхождение от остеогенных стволовых клеток - близких родственников
фибробластов.
200
Рис. 17-46. Остеокласт - гигантская клетка, разрушающая костный матрикс.
"Гофрированная каемка"-это место секреции кислот (для растворения
минерального вещества кости) и гидролаз (для переваривания органических
компонентов матрикса). Клетка показана в поперечном разрезе. Форма
остеокластов изменчива, они подвижны и часто посылают отростки для
резорбции кости сразу во многих участках. Остеокласты развиваются из
моноцитов, их можно рассматривать как специализированные макрофаги. (R.
V. Krstic: Ultrastucture of the Mammalian Cells An Atlas. Berlin:
Springer, 1979.)
ПЛОТНЫЙ К.оИ'ПпТ
M A TP Ик С oci НО* ЧЛСТ
в костный матрикс и образуют там концентрические кольца остеоцитов В то
время как одни туннели заполняются костью, другие заново прокладываются
остеокластами в более старых концентрических системах. Результаты этой
непрерывной перестройки хорошо видны на гистологических препаратах
компактной кости (рис. 17-48)
Рис. 17-47. Схема, иллюстрирующая процесс перестройки компактного
вещества кости. Остеокласты, действуя небольшими группами, прокладывают
тоннели в старой кости, продвигаясь ежедневно приблизительно на 50 мкм.
Вслед за ними в тоннель входят остеобласты; они выстилают стенки тоннеля
и начинают образовывать новую кость, откладывая матрикс со скоростью 1-2
мкм в сутки.
Одновременно по оси тоннеля прорастают капилляры. В конце концов тоннель
будет постепенно заполняться концентрическими слоями новой кости -
останется свободным только узкий центральный канал. Каждый такой канал не
только обеспечивает доступ остеобластам и остеокластам, но
содержит также один или несколько кровеносных сосудов, доставляющих
питательные вещества, необходимые для жизни костных клеток. Обычно за год
