Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
Базальная мембрана окружает мышечное волокно вместе с
клеткой-сателлитом
16.6.5. Дифференцированное состояние волокон скелетных мышц мо*ц0 изменить путем электростимуляции [34]
Терминально дифференцированные волокна скелетных мышц ие вполне ода. наковы. Но различия между ними, в противоположность различиям между клетками крови, не становятся необратимо детерминированными в процессе дифференцировки из общей стволовой клетки.
Легко различить два главных типа волокон. Красные мышечные волокна, как, иалример, в темном курином мясе, богаты белком, связывающим кислород,-миоглобином. Белые мышечные волокна, такие как в белом курином мясе, содержат гораздо меньше миоглобина. (Есть также промежуточные волок-на, но основное внимание мы уделим красным и белым.) Различное содержание миоглобина-белка, родственного гемоглобину,-отражает различия в метаболизме клеток с неодинаковым потреблением кислорода: дщ красных волокон более карактерно окислительное фосфорилирование, для белых-анаэробный гликолиз. Различные типы метаболизма в свою очередь связаны с разными типами сократительной активности. Красные волокна в ответ на стимуляцию сокращаются медленно, они менее подвержены утомлению и более эффективны при необходимости длительных усилий. Белые волокна дают быстрый ответ, легче утомляются и более эффективны при быстрых повторяющихся движениях. Красные и белые волокна содержат разные формы сократительных белков (таких, как миозин), кодируемых различными генами. В то время как большинство мышц содержит смесь волокон разного типа, некоторые мышцы оказываются в основном красными, т.е. медленными, а другие-в основном белыми, т.е. быстрыми.
Мышечные волокна приводятся в действие нервами, и описанная выше специализация была бы бесполезной, если бы каждому типу мышцы не соответствовал определенный характер импульсации в их двигательных нервах. Как же осуществляется это согласование, при котором аксоны, побуждающие мышцу к длительному сокращению, иннервируют красные волокна, а аксоны, передающие команды для быстрого ритмического сокращения, иннервируют белые волокна? Ответ можно получить в опытах с двумя соседними мышцами-медленной и быстрой-в конечности крысы (рис. 16-44). Нервы этих двух мышц перерезают и затем перекрещивают так, что каждый нерв врастает в мышцу не соответствующего ему типа и иннервирует ее. После этого свойства мышц изменяются: быстрая становится медленной, а медленная-бы-строй. Очевидно, нервы диктуют мышцам выбор дифференцированного состояния. Какие бы другие различия ии существовали между этими двумя нервами, во всяком случае ясно, что они подают сигналы разного типа «Медленный» нерв передает главным образом растянутые залпы импульсов, повторяющихся в каждом залпе с низкой частотой, а «быстрый»-короткие залпы с высокой частотой импульсов. Эти типы импульсации можно воспроизводить, перерезав нерв и стимулируя мышцу непосредственно через вживленные металлические электроды. Мышца, искусственно стимулируема* таким способом в течение нескольких недель, при подаче «медленных» сигналов становится медленной, а при подаче «быстрых» сигналов-быстрой. Таким образом, очевидно, что характер электрической стимуляции определяет картину экспрессии генов в мышечной клетке. Это еще один пример модуляции дифференцированного состояния: изменения в генной экспрессии незначительны и обратимы, и мышечное волокно остается мышечным волокном, хотя могут измениться его миозин, содержание миоглобина и набор ферментов метаболизма.
Заключение
Клетки скелетных мышц у позвоночных составляют один из четырех видов специализированных клеток, несущих функцию сокращения. Они ответственны за произвольные движения. Каждая клетка является синцитием и образуется
в результатi слияния одноядерных миобластов. Миобласты могут делиться путем митоза, но многоядерные клетки скелетных мышц к этому не способны. Слияние миобластов обычно сопряжено с началом дифференцировки мышечной клетки. В ходе этого процесса координированно включается много различных генов. Во взрослом организме часть миобластов продолжает существовать в состоянии покоя в виде клеток-сателлитов. В случае повреждения мышцы они играют роль стволовых клеток-начинают пролиферировать и сливаться, чтобы возместить утрату мышечных клеток. Состояние дифференцировки зрелых клеток в скелетной мышце видоизменяется в соответствии с характером электрических сигналов, которые от получают от нейронов.
16.7. Мягкие кяеткв и плотный матрикс:
процессы роста, обновления а репаювдаа ж скглетзой соедизателы-зой ткани [35]
Сочлененные твердые опорные элементы, к которым приложено воздействие скелетных мышц, состоят из костной ткаии. Однако кость при всей ее твердости подвержена изменениям. Весь ее плотный межклеточный матрикс пронизан каналами и полостями, которые заняты живыми клетками. Эти клетки участвуют в непрекращающемся процессе перестройки. Клетки одного типа разрушают старый костный матрикс, а клетки другого типа образуют новый. Этот механизм обеспечивает обновление матрикса внутри кости.
