Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки. Том 4" -> 91

Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж. Молекулярная биология клетки. Том 4 — М.: Мир, 1987. — 196 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiyakletki1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 85 86 87 88 89 90 < 91 > 92 93 94 95 96 97 .. 102 >> Следующая

Четыре главных типа мышечных клеток можно далее подразделить на разные подтипы, каждый из которых имеет свои особенности. Но мы не будем продолжать сравнения и противопоставления, а сосредоточим свое внимание на клетках скелетных мышц с их интересным механизмом развития и необычным способом репарации повреждений.
16.6.1. Клетки скелетных мышц не делятся [30]
Для клеточного деления требуются точио скоординированные изменения и движения ядра и цитоплазмы. Если бы клетка скелетной мышцы могла делиться, этот процесс был бы необычайно сложен и труден, поскольку в ней не одно, а много ядер и, кроме того, ее цитоплазма заполнена высокоупорядоченными структурами из актина и миозина. В действительности клетки скелетных мышц не делятся. Каждое ядро содержит диплоидное количество ДНК и не способно к репликации ДНК. Вероятно, большинство клеток в скелетных мышпах сохраняется в течение всей жизни животного, но часть из них может быть каким-то образом разрушена. Поскольку клетки не делятся мышца не способна возместить эту утрату путем простого удвоения оставшихся клеток. Новые клетки могут образоваться только в результате реактивации процесса, с которым связано развитие скелетных мышц в эмбриогенезе.
16.6.2. Новые клетки скелетных мышц образуются путем слияния миобластов [31]
В предыдущей главе было описано, каким образом определенные клетки, происходящие из сомитов на очень ранней стадии развития позвоночного, детерминируются как миобласты, т.е. как предшественники клеток скелетных мышц. Миобласты способны к делению, и они пролиферируют, оставаясь все это время внешне недифференцированными и почти неотличимыми от соседних мезенхимных клеток. Для образования многоядерных мышечных волокон миобласты на определенной стадии сливаются друг с другом, и при этом в них сразу начинается синтез специализированных белков, характерных для дифференцированных мышечных клеток (рис. 16-42). Слияние связано с какой-то формой специфического взаимного узнавания миобластов: они ие сливаются с соседними немышечными клетками.
В культуре ткани миобласты удавалось поддерживать в пролиферирующем состоянии до двух лет. Все это время они сохраняли способность к слиянию и к дифференцировке в мышечные клетки при надлежащем изменении условий культивирования. Процесс слияния является кооперативным: сливающиеся миобласты так изменяют состав культуральной среды, что побуждают к слиянию другие миобласты. Подготовка отдельных миобластов к слиянию, по-видимому, сопряжена также с событиями клеточного цикла: слияние происходит только во время фазы G,.
16.6.3. Диффереицировка мышечных клеток требует координированных изменений экспрессии многих генов [32]
Поскольку все миобласты в культуре можно заставить синхронно дифференцироваться при соответствующем изменении культуральной среды, они представляют собой удобную систему для биохимического изучения регуляции генной экспрессии во время дифференцировки. Зрелое мышечное волокно отличается от других клеток наличием большого числа характерных белков, к которым относятся специфические виды актина, миозина, тропомиозина и тропонина (все это компоненты сократительного аппарата), креатинфосфоки-наза (необходимая для специализированного метаболизма) и рецептор аце-тилхолина (делающий мембрану чувствительной к нервным импульсам). В пролиферирующих миобластах эти белки отсутствуют или их очень мало. Например, в пролиферирующих миобластах птиц не выявляются субъединицы миозина, тропомиозина и тропонина, специфичные для мышц. Синтез этих белков впервые становится заметным, когда миобласты начинают сливаться,-примерно через 12 ч после помещения в культуральную среду, снижающую скорость пролиферации и способствующую дифференцировке. Синтез специфических мышечных белков возрастает вместе с повышением концентрации соответствующих мРНК: экспрессия генов в данном случае,
по-видимому, регулируется на уровне транскрипции. За первые 40 ч после перемены среды скорость синтеза многих мышечных белков увеличивается по меньшей мере в 500 раз, достигая максимума-40 ООО молекул на клеточное ядро в минуту. Эта скорость одинакова (с точностью до 10%) для всех семи типов субъединиц (тяжелой цепи миозина, двух легких цепей миозина, двух субъединиц тропомиозина и двух субъединиц тропоиина); ход нарастания во времени тоже практически одинаков. В целом так же обстоит дело и с другими специфическими белками мышц, хотя есть некоторые количественные различия. Кроме того, когда дифференцирующиеся миобласгы начинают синтезировать тканеспецифические белки, скорость синтеза многих других белков, выявляемых методом двумерного электрофореза в полиакриламидном геле, также изменяется: одни синтезы прекращаются, другие достигают пика и затем снижаются, уровень третьих меняется скачком и т. д. Мы сейчас, по-видимому, далеки от понимания того, как эта сложная картина регулируется и координируется.
16.6.4. Некоторые миобласты сохраняются во взрослом организме в виде клеток-сателлитов [30, 33]
В связи с проблемой роста и обновления ткани важно то, что после слияния миобласгов дальнейшее деление становится невозможным, хотя незрелые мышечные синцитии могут увеличиваться в размерах, присоединяя к себе все больше миобласгов. Если бы у зародыша все миобласгы слились друг с другом одновременно, тогда миобласгов не осталось бы вовсе и вместе с тем не осталось бы возможности для увеличения числа клеток скелетных мышц по мере роста плода. На самом деле процесс слияния то затихает, то усиливается в течение долгого периода развития, и в результате митозов запас миобла-стов вновь пополняется, никогда полностью не исчерпываясь. Даже во взрослом организме остается небольшое число миобласгов в виде маленьких, уплощенных и неактивных клеток, находящихся в тесном контакте со зрелыми мышечными волокнами (рис. 16-43). В случае повреждения мышцы в этих так называемых клетках-сателлитах пробуждается активность: они начинают пролиферировать и их потомки сливаются, образуя новые мышечные волокна. Клетки-сателлиты представляют собой самообновляющуюся популяцию и в то же время служат источником терминально дифференцированных клеток; иными словами, это стволовые клетки скелетных мышц.
Предыдущая << 1 .. 85 86 87 88 89 90 < 91 > 92 93 94 95 96 97 .. 102 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed