Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки. Том 4" -> 9

Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж. Молекулярная биология клетки. Том 4 — М.: Мир, 1987. — 196 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiyakletki1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 3 4 5 6 7 8 < 9 > 10 11 12 13 14 15 .. 102 >> Следующая

При кроссинговере происходит разрыв двойной спирали ДНК в одной материнской и одной отцовской хроматиде, а затем получившиеся отрезки воссоединяются «наперекрест» (процесс тепетической рекомбинации). То, что известно о деталях молекулярного механизма этого процесса, в общих чертах представлено в главе 5. Рекомбинация происходит в профазе 1-го деления мейоза, когда две сестринские хроматнды так тесно сближены друг с другом, что их невозможно увидеть в отдельности (см. ниже). Гораздо позже в этой
Рис. 14-10. Схема, иллюстрирующая два основных механизма перераспределения генетического материала во время мейоза. Оба механизма увеличивают наследственную изменчивость организмов, размножающихся половым путем. А. У организма с п хромосомами в результате независимого расхождения отповских и материнских гомологов в первом делении мейоза может получиться 2" различных гаплоидных гамег. В данном случае п = 3 и может быть 8 различных типов гамет. В. В профазе I мейоза происходит кроссинговер-гомологичные хромосомы обмениваются участками, что ведет к перераспределению генов внутри отдельных хромосом.
Рис. 14-11. Схематическое изображение спаренных гомоло- |
гичных хромосом при переходе к метафазе I мейоза. |
В предшествующей профазе произошел одии кроссинговер, |
и в результате образовалась одна хиазма. Обратите вни- I
мание, что четыре хроматиды сгруппированы в две пары |
сестринских нитей, причем в каждой паре оии тесно сбли- Ь
жены не только в области центромеры, но и по всей дли- 1
ие. Поэтому всю такую группу хроматид часто называют |
бивалентом. |
растянутой профазе становятся ясно различимы две отдельные хроматиды 1 каждой хромосомы. В это время видно, что они связаны своими центромера- I ми, и для каждой из четырех хроматид в любой структуре можно установить | принадлежность тому или другому гомологу. Два гомолога остаются свя- 5 занными в тех точках, где произошел кроссинговер между отцовской и мате- I ринской хроматидами. Видно, что в каждой такой точке, которую называют | хиазмой, две из четырех хроматид перекрещиваются (рис. 14-11). Таким обра- | зом, хиазмы-это морфологический результат произошедшего кроссинговера, который сам был недоступен для наблюдения. |
На этой стадии мейоза гомологи в каждой паре (или биваленте) остаются ¦ связанными друг с другом по меньшей мере одной хиазмой. Во многих бива- к лентах бывает большее число хиазм, так как возможны множественные перекресты между гомологами (рис. 14-12 и 14-13).
14.2.3. В конъюгации хромосом участвует синаптоиемалыгый j
комплекс [6] |
В профазе 1-го деления мейоза во время конъюгации (синапсиса) и разделе- ? ния хромосом в них происходят сложнейшие морфологические изменения." В соответствии с этими изменениями профаза делится на пять последова- }: тельных стадий-лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и дшкинез. Самое поразительное явление-это инициация тесного сближения хромосом в зиго- » тене, когда между хромосомами начинает формироваться специализированная структура, называемая синаптонемальным комплексом. Момент полной конъюгации хромосом считают началом пахитены, которая обычно продолжается несколько дней; после разделения .хромосом наступает стадия днпло-тены, когда впервые становятся видны хиазмы.
Для генетической рекомбинации необходимо тесное сближение рекомбинирующих хромосом. Синаптонемальный комплекс, который формируется перед самой пахитеной и распадается фазу после нее (рис. 14-14), удерживает гомологичные хромосомы рядом, скрепляя их по всей длине, и полагают, что он необходим для осуществления кроссинговера. Синаптонемальный комплекс представляет собой длинное белковое образование, напоминающее веревочную лестницу, к противоположным сторонам которого плотно прилегают два гомолога, так что получается длинная и узкая пара хромосом (бивалент, рис. 14-15). Сестринские хроматиды каждого гомолога остаются тесно сближенными, а их ДНК образует многочисленные петли по ту же сторону от белковой «лестницы». Таким образом, хотя гомологичные хромосомы в синалтонемальном комплексе сближены по всей длине, материнские
Рас. 14-13. Схематическое изображение хромосом, сходных с представленными на рис. 14-11, но образующих три хиазмы-результат трех отдельных перекрестов. Обратите внимание, что каждая из двух хроматид одной хромосомы может перекрещиваться с любой хроматидой другой хромосомы бивалента. Например, в данном случае хроматида 3 обменялась участками одновременно с двумя хроматидами-1 и 2.
рис. 14-14. Последовательность событий при сииапсисе и разъединении хромосом в профазе I мейоза. Полностью сформированный синаптоиемальный комплекс существует на протяжении всей стадии
Предыдущая << 1 .. 3 4 5 6 7 8 < 9 > 10 11 12 13 14 15 .. 102 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed