Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки. Том 4" -> 83

Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж. Молекулярная биология клетки. Том 4 — М.: Мир, 1987. — 196 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiyakletki1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 77 78 79 80 81 82 < 83 > 84 85 86 87 88 89 .. 102 >> Следующая

.Мертвый ороговевший слой чешуек
.Слой шиповатых клеток
Спой базальных ‘клеток
Базальная мембрана
.Соединительная ткань дермы
|^-100 мкм-^|
16.4.2. Эпидермис подразделен на пролиферативные единицы [18, 19]
Эпидермальный слой кожи и эпителиальная выстилка пищеварительного тракта-это две ткани, которые подвержены наиболее прямым повреждающим воздействиям со стороны внешнего мира. В обеих тканях зрелые дифференцированные клетки быстро снашиваются в самых уязвимых участках и так же быстро замещаются в результате пролиферации менее дифференцированных клеток, находящихся в более защищенных местах.
В эпидермисе имеется несколько слоев, которые выглядят по-разному (рис. 16-23). Внутренние слои состоят из метаболически активных клеток, прочно связанных друг с другом десмосомами, а наружные-из остатков мертвых клеток, заполненных фибриллярным белком кератином. Самый глу-
Рис. 16-24 Срез шиповатой клетки эпидермиса. Видны пучки кера-тиновых филаментов, пронизывающие цитоплазму и оканчивающиеся в десмосомах, соединяющих соседние клеткн. (R. V. Kristie,
Ultrastructure of the Mammalian Cell: An Atlas, Berlin, Springer,
IQ7Q \
iy,y-> Кератиновые
филаменты
Десмосома
-----5 мкм----------
16. Поддержание нормальной организации ткаией 155
/ /
шиповатых клеток
бокий из внутренних слоев образован базальными клетками, прилегающими к базальной мембране, которая отделяет эпидермис от лежащей под ним дермы. В основном именно эти клетки делятся путем митоза. Над базальными клетками находится несколько слоев более крупных и плоских шиповатых клеток. Такое название они получили благодаря своему внду на препаратах для световой микроскопии: их бесчисленные десмосомы с отходящими от них толстыми пучками кератиновых волокон (которые называют также тонофи-ламентами) едва различимы и выглядят как крошечные шипы на поверхности клеток (их ультраструктура показана на рис. 16-24).
Еще ближе к поверхности лежат клетки, в которых все внутриклеточные органеллы исчезли, так что каждая клетка превратилась в плоскую чешуйку, не содержащую практически ничего, кроме кератина. Эти чешуйки настолько сильно уплощены, что их границы трудно различить на обычном гистологическом препарате. Но если погрузить препарат в раствор NaOH, можно вызвать некоторое набухание этих клеток. Тогда после надлежащей окраски можно увидеть в тех участках, где кожа тонкая, удивительно правильную геометрическую картину расположения клеток: чешуйки уложены здесь аккуратными гексагональными колонками, которые плотно соединены между собой регулярными зубчатыми (в поперечном разрезе) швами, как показано на рис. 16-25. Ширина колонок такова, что под каждой из них, в ее основании, находится около десятка базальных клеток. Эти клетки можно подразделить на центральные и периферические в соответствии с их положением в основании колонки. Периферические (но не центральные!) клетки иногда можно видеть в тот момент, когда они переходят из слоя базальных клеток наверх, в слой шиповатых клеток. Каждую колонку называют пролиферативной единицей эпидермиса. Хотя упорядоченная организация в виде правильных колонок обнаруживается только в некоторых участках кожи, она служит хорошей иллюстрацией общих принципов обновления эпидермальных клеток.
"Бессмертная" стволовая клетка
//1 f N !\
•*
А / ' 'W/
ас
ц\ t ' 1\
•л - '
А i N '\ \
&
Рис. 16-26. Каждая пролиферативная единица должна всегда содержать по меиыией мере одну «бессмертную» стволовую клетку, потомки которой будут находиться в этой единице и в отдаленном будущем. Стрелками показало происхождение одних клеток от других. Бессмертная стволовая клетка в каждой клеточной генерации представлена здесь в центральном положении.
16.4.3. Дифференцирующиеся эпидермальные клетки по мере созревания последовательно синтезируют различные кератины [18, 20]
Перейдем теперь от описанной статичной картины к динамике. Центральная базальная клетка колонки делится, и некоторые из дочерних клеток, в свою очередь поделившись, сдвигаются к периферии основания. Периферические базальные клетки выталкиваются из базального слоя в слой шиповатых клеток-на первую ступень движущегося вверх «эскалатора». Шиповатые клетки уплощаются и в конце концов преобразуются в ороговевшие чешуйчатые клетки, теряющие свои ядра по мере приближения к поверхности. В конце концов ороговевшие чешуйки отслаиваются и разносятся токами воздуха, как пыль. У человека промежуток времени от момента рождения клетки в базальном слое эпидермиса до ее слущивания с поверхности занимает от двух до четырех недель в зависимости от участка тела.
Сопутствующие химические изменения можно изучить, анализируя тонкие слои эпидермиса, срезанные параллельно поверхности, или последовательные слои клеток, обдираемые при повторном наложении и снятии липкой ленты. Молекулы кератина можно экстрагировать и идентифицировать по их электрическому заряду, молекулярной массе, сродству к специфическим антителам н набору малых пептидов, на которые расщепляются кератины при их неполном переваривании. Таким способом было показано, что кератины содержатся во всех слоях эпидермиса. Однако существует много различных видов кератина, кодируемых большим семейством генов. Это семейство возникло в процессе эволюции в результате дупликаций и мутаций какого-то одного предкового гена. В различных слоях эпидермиса синтезируются разные виды кератинов. Кератины шиповатых клеток отличаются, например, от кератинов, заполняющих мертвые ороговевшие чешуйчатые клетки. По мере того как стволовая клетка, находившаяся в основании колонки, превращается в чешуйку наверху, она последовательно экспрессирует различные группы из всего набора гомологичных кератиновых генов.
Предыдущая << 1 .. 77 78 79 80 81 82 < 83 > 84 85 86 87 88 89 .. 102 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed