Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 16-5. Волокна хрусталика взрослого человека (микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа). Волокна плотно упакованы и напоминают штабеля досок на лесоскладе. Каждое волокно-это одна омертвевшая удлиненная клетка. Длина отдельных волокон достигает 12 мм.
(R.G. Kessei, R.H. Kardon. Tissues and Organs: A Text-Atlas of Scanning Electron Microscopy, San Francisco, Freeman, 1979.)
Рис. 16-6. Развитие хрусталика у человека (схематизировано).
20 мкм
16.2.1. Клетки, расположенные в центре хрусталика, образовались еще в эмбриональном иериоде [7]
Очень немногое во взрослом организме состоит из тех самых молекул, которые были синтезированы у эмбриона. К тем редким структурам, в которых не происходит обновления клеток и даже их внутреннего содержимого, относится хрусталик глаза.
Хрусталик развивается из эктодермы в месте ее контакта с развивающимся глазным пузырем. Здесь эктодерма утолщается и образует впячивание, ко-
амбриональный зачаток хоусталика
Недавно образовавшееся волокно хрусталика
Сердцевина хрусталика взрослого человека, состоящая из первичных волокон, образовавшихся еще в эмбрионе (ядер уже не видно)
Базальная мембрана
Хрусталик взрослого человека (вином масштабе)
Передние клетки хрусталика {лролифери.-руют и движутся по периферии к задней части хрусталика, где образуют новые волокна)
‘ Передний эпителий хрусталика
Базальная мембрана (отделилась)
торое в конце концов отшнуровываегся, становясь зачатком хрусталика (рис. 16-2). Таким образом, хрусталик закладывается в виде сферического хру-сталикового пузырька из одного слоя эпителиальных клеток, окружающих центральную полость. Вскоре часть этого эпителия, расположенная сзади, т. е. обращенная к сетчатке, претерпевает резкое изменение. Ее клетки начинают синтезировать специфические белки хрусталика -кристаллины- и заполняются ими. При этом клетки необычайно удлиняются, дифференцируясь в волокна хрусталика. В конце концов их ядра распадаются и синтез белков прекращается. Таким путем часть эпителия хрусталикового пузырька, обращенная к сетчатке, развивается в плотное преломляющее тело, которое состоит из большого числа высоких призматических клеток, лишенных признаков жизни и уложенных стопками (рнс. 16-5). Центральная полость пузырька исчезает (рис. 16-6), в то время как передняя часть эпителия пузырька, обращенная к внешнему миру, сохраняется в виде тонкого слоя низких кубических клеток (рис. 16-7). Рост хрусталика зависит от пролиферации этих клеток в передней части, откуда они выталкиваются к периферии хрусталика и на его заднюю поверхность. Во время этого передвижения они перестают делиться, начинают синтезировать кристаллины и дифференцируются в волокна хрусталика. Таким путан на протяжении всей жизни в хрусталике появляются дополнительные волокна, хотя скорость их образования постепенно снижается.
Кристаллины в волокнах хрусталика, образовавшихся в ранний период, отличаются от кристаллинов более поздних волокон, подобно тому как гемоглобины эритроцитов плода отличаются от гемоглобинов взрослого организма. Однако эритроциты заменяются новыми, а волокна хрусталика-нет. Поэтому в сердцевине хрусталика у взрослых находятся волокна, заложенные еще у эмбриона и содержащие кристаллины определенных типов, синтезированные в том раннем периоде. Различия в показателе преломления между ранними эмбриональными типами кристаллинов и более поздними типами помогают избавить хрусталик от оптических аберраций, свойственных простым линзам, сделанным из о дно родного'мате риала, например из стекла.
Рнс. 16-8. Схема строения сетчатки. Пространство между нейронами и фоторецепторами в нервном слое сетчатки (на рисунке светлосерое) занято популяцией специализированных опорных клеток, которые здесь не показаны. [Из J. Е. Dowling, В. В. Boycott. Ргос. R. Soc. Lond. (Biol.), 80-111, 1966, с изменениями.]
16.2.2. Большинство перманентных клеток обновляет свои составные части. Пример: фоторецепторные клетки сетчатки [8]
Таких неизменяемых клеток, как волокна хрусталика, мало. Как правило, даже клетки, не делящиеся в течение всей жизни организма, обновляют свои компоненты. Клетки сердечной мышцы и нейроны, хотя они и не делятся, обладают способностью не только синтезировать новые РНК и белки, но и изменять свои размеры и структуру в течение жизни. Например, клетки сердечной мышцы становятся больше, если возрастает нагрузка на них, а у нервных клеток могут регенерировать перерезанные аксоны и дендриты (см. гл. 18).
Процесс обновления клеточных компонентов можно особенно ярко проиллюстрировать на примере высокоспециализированных нервных клеток, образующих фоторецепторы сетчатки. Нервная зона сетчатки состоит из нескольких клеточных слоев, расположенных, казалось бы, весьма странным образом: нейроны, передающие зрительные сигналы в мозг, лежат ближе все-
