Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
1S.9.S. Маршруты миграции определяются соедишггельпоп тканью реципиента [63, 64]
На каждой стороне тела клетки выходят из нервного гребня по двум главным путям: один из них пролегает непосредственно под эктодермой, а другой ведет в глубь тела через сомиты (рис. 15-74). Из клеток, мигрирующих под самой эктодермой, образуются пигментные клетки кожи, а нз тех, что избрали более глубинный путь,-различные нервные ткани и пигментные клетки внутренних органов. Место назначения клетки определяется ее положением на продольной оси тела; это было ясно продемонстрировано для клеток нервного гребня, движущихся глубинными путями и образующих периферические нейроны вегетативной нервной системы. Эти нейроны объединяются в ганглнн, например сенсорные ганглии, ресничный ганглий около глаза, це-
Рис. 15-74. Главные пути миграции клеток нервного гребня у куриного эмбриона (схематический поперечный разрез средней части тела). Из клеток, передвигающихся непосредственно под эктодермой (поверхностным путем), образуются пигментные клетки кожи; клетки, движущиеся по глубинному пути через сомиты, дают начало сенсорным и симпатическим ганглиям, и частично надпочечнн-, кам. На этом уровне клетки нервного гребня не участвуют в образовании парасимпатических ганглиев.
Рис. 15-75. Образование различных групп вегетативных нейронов из клеток нервного гребня, лежащих над различными участками будущего спинного мозга (на схеме не показаны нервный гребень и автономные нейроны в области головы). Из клеток нервного гребня образуются: на уровне сомитов 1-5 парасимпатические ганглии (симпатические здесь не образуются); на уровне сомитов 6 и 7-как симпатические, так и парасимпатические; на уровне сомитов 8-28 только симпатические ганглии (а также мозговое вещество надпочечников); на уровне сомитов 29 и далее-и симпатические, н парасимпатические. Для большей ясности парасимпатические ганглии показаны на схеме только слева, а симпатические-только справа. На самом деле клетки нервного гребня участвуют в образовании ганглиев на обеих сторонах тела.
Клетки нервного гребня
почку симпатических ганглиев вблизи позвоночника и парасимпатические ганглии в стенке кишечника.
Как показано на рис. 15-75, различные участки нервного гребня служат источником иеток, образующих различные ганглии. Предназначение клеток из разных участков гребня определяется не их изначальными свойствами, а просто разницей в расположении до миграции. Если взять клетки из переднего участка, в норме предназначенные для построения парасимпатических ганглиев, и пересадить несколько дальше назад, из них образуются симпатические ганглии; и наоборот, после перемещения клеток этого заднего участка вперед из них вместо симпатических возникнут парасимпатические ганглии.
/ t
Таким образом, клетки мигрируют по путям, определяемым соединительной тканью реципиента, и обосновываются там, куда приводят эти пути: клетки ие проявляют никакой тенденции отыскнаать путь, соответствующий тому участку гребня, откуда они были первоначально взяты.
Чем определяются пути миграции клеток нервного гребня? Существует несколько возможностей. Маловероятно, чтобы клетки гребня направлялись к месту назначения просто под влиянием какого-то диффундирующего ат-трактанта, исходящего из этого места: слишком уж длинны и извилисты пути миграции. Например, передние участки гребня-источник клеток парасимпатических ганглиев—расположены дальше от этих ганглиев, чем грудные участки, не имеющие отношения к их формированию. Пути миграции моглн бы скорее определяться местными особенностями соединительной ткани, сквозь которую мигрируют клетки. Широкое распространение получила гипотеза о том, что эти пути намечены распределением фибронектина и гликозя-миногликанов во внеклеточном матриксе. Направление движения клеток мо~ гло бы также зависеть от ориентации коллагеновых волокон. Однако действует ли такая система in vivo, остается неясным, хотя известно, что в культуре in vitro направление движения клеток может действительно определяться подобного рода особенностями субстрата (см, разд. 10.7.5).
15.9.6. Дифферепцировку клеток нервпого гребня определяет местное окружение [63, 65]
Каков бы ни был механизм, направляющий миграцию, клетки из различных частей нервного гребня в конце кондов попадают в разные участки тела, где соответственно по-разному дифференцируются. Например, большинство клеток, превращающихся в нейроны симпатических ганглиев, начинает синтезировать нейромедиатор норадреналин, а большинство клеток парасимпатических ганглиев-ацетилхолин. До миграции клетки нервного гребня внутренне еще не детерминированы как предшественники симпатических или парасимпатических нейронов. Если пересадить ткань из переднего участка нервного гребня, нз которого в норне образуются симпатические ганглии, в грудной отдел, то трансплантированные клетки будут дифференцироваться в соответствии со своим новым положением и вместо норадреналина будут синтезировать ацетилхолин.
Более того, клетки нервного гребня сохраняют способность реагировать на локальное окружение даже на очень поздних стадиях развития. В условиях изоляции в культуре отдельные клетки симпатических ганглиев новорожденного мышонка созревают в нейроны, синтезирующие норадреналин. Если же они растут по соседству с некоторыми типами клеток из других тканей (например, мышечными), они дифференцируются в нейроны, синтезирующие ацетилхолин. При изменении условий культуры отдельные нейроны могут переключаться с одного фенотипа на другой, и в этом переходе есть фаза, когда клетка синтезирует одновременно оба нейромедиатора. Влияние других клеток на выбор нейронами нейромедиатора может осуществляться и без прямого межклеточного контакта. Синтез ащетилхолина в изолированных клетках ганглиев можно вызвать и просто с помощью среды, в которой росли клетки других тканей. Это позволяет предполагать, что такое переключение происходит под влиянием какого-то растворимого вещества, выделяемого в среду тканыо-нндуктором.
