Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
Развивается крыло
Распределение клеток перепеле в предплечье
Рис. 15-72. Если у куриного эмбриона после двух дней инкубации заменить клетки сомитов такими же клетками перепела и сделать спустя неделю срез крыла, то окажется, что мышечные клетки крыла образовались нз трансплантированных сомитов перепела.
Однако в зародыше имеются и такие клетки, которые совершают не только локальные, но и весьма отдаленные миграции из мест своего возникновения.
15.9.2. Будущие половые клетки покидают желточный мешок и обосновываются в гонадных валиках [61]
Детерминация будущих половых клеток происходит на очень ранней стадии развития (см. разд. 14.3 и 15.5.3). У позвоночных эти клетки затем мигрируют из области кишечника или желточного мешка, где они образовались, в эпителий гонадных валиков, которые возникают значительно позже. У амфибий такие клетки активно движутся через ткани и проделывают длинный путь от кншки до гонадных валиков: подобно клеткам первичной мезенхимы у морского ежа, эти клетки, по-видимому, выпускают отростки, которые, укорачиваясь, подтягивают клетку вперед. С другой стороны, у куриного эмбриона эти клетки значительную часть своего пути проделывают пассивно, перемещаясь с кровью. Но каковы бы ни были средства передвижения первичных половых клеток, интересно было бы знать, почему они обосновываются именно в гонадных валиках. Возможно, что валики выделяют какое-то вещество, привлекающее первичные половые клетки путем хемотаксиса. Однако у куриного зародыша эти клетки обосновываются вначале не только в гонадных валиках, но и в некоторых других местах (даже в голове); специфичность окончательной локализации будущих гамет в этом случае может быть частично обусловлена гибелью клеток, оказавшихся в неподходящем месте. Но независимо от того, действует ли здесь хемотаксис или случайность, первичные половые клетки должны по крайней мере опознавать гонадные валики как участок, предназначенный им для заселения и дальнейшего существования.
15.9.3. У куриного эмбриона мышечные клетки появляются
в почке конечности в результате миграции из сомитов [62]
Как мы уже упоминали, детерминация будущих мышечных клеток конечности происходит на очень ранней стадии, и они мигрируют в место закладки конечности из сомитов. Такая миграция была продемонстрирована в опытах с пересадкой куриным зародышам эмбриональных клеток перепела.
Хотя перепел во многом сходен с курицей, его клетки легко отличить на гистологических препаратах, так как они содержат крупную, сильно окрашивающуюся глыбку гетерохроматина, связанного с ядрышком. Такой ядрышковый маркер позволяет легко опознать пересаженные клетки, куда бы они ни перешли внутри эмбриона. Если у куриного зародыша еше до закладки крыльев заместить ткань определенной группы сомитов такой же тканью от перепела (рис. 15-72), то все мышечные клетки в крыльях (н только они) будут происходить от перепела. Очевидно, будущие мышечные клеткн мигрируют в область закладки крыла и остаются здесь до тех пор, пока для них не наступит время дифференцировки. Эти клетки-предшественники мышечной ткани-детерминированы, но еще не дифференцировались и поэтому внешне практически неотличимы от остальных мезенхимных клеток раннего зачатка конечности.
Как же будущие мышечные клетки попадают в места дифференцировки мышечной ткани? По-видимому, окончательное распределение мигрирующих мышечных клеток контролируется клетками окружающей соединительной ткани, которая по своему происхождению не связана с сомитами.
15.9.4. Клетки, мигрирующие пз нервного гребня, участвуют в образовании мпогих ткапеп [63]
Участок эпителия, где замыкается нервная трубка (см. разд. 15.2.7), служит источником мигрирующих клеток, играющих важную роль в эмбриогенезе,-
Куриный
Участок нервной трубки нервным гребнем вырезают и обрабатывают трипсином для удаления прилипших клеток мезодермы
Нервная трубка и нервный гребень перепела пересажены на место соответствующей ткани куриного зародыша
клеток нервного гребня. Они отделяются от эпителия н мигрируют сквозь тканн зародыша по определенным путям; из них формируются разнообразные клетки н ткани, в том числе периферические нейроны, шванновские клетки, пигментные клетки и некоторые виды соединительной тканн головы. В связи с этим тотчас же возникает ряд вопросов. Чем определяется маршрут миграции тех илн нных клеток нервного гребня? Являются лн клетки нервного гребня до начала миграции полностью однородными или же к этому времени они претерпели различную детерминацию? Какое влияние оказывают на клетку условия в том месте, куда она в конце концов попадает?
Большая часть производных нервного гребня была выявлена еще в ранних экспериментах, в которых гребень просто удаляли и отмечали возникавшие после этого дефекты. Позднее удалось проследить судьбу клеток нервного гребня у цыпленка более прямым путем-этн клеткн метили до начала нх миграции. Использовали два типа меченых клеток: клетки куриного эмбриона, меченные радиоактивным тимидином, и клеткн из эмбриона перепела Меченые клетки нервного гребня обоих типов трансплантировали в тот или иной участок на место собственной ткани нервного гребня зародьппа-ре-ципиента (рис. 15-73). Спустя несколько дней пересаженные клетки можно было идентифицировать в различных местах. Такие эксперименты показали, что к производным нервного гребня относятся также клетки, вырабатывающие гормон кальцитонин, и клетки каротидных телец (внутренних рецепторов, воспринимающих pH крови и содержание в ней кислорода). Удалось также кое-что выяснить относительно факторов, влияющих на миграцию и дифференцировку клеток нервного гребня.
