Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
Судя по этим результатам, присутствие клетки L должно нормализующе влиять на судьбу клеток J и К, а присутствие клетки К-на судьбу клети J (рис. 15-71). Природа этого влияния неизвестна. Одно из возможных объяснений состоит в том, что клетки L и К выделяют какое-то ингибирующее вещество, которое в норме не позволяет их соседям следовать по тому же путв развития. Возможно также, что судьба клеток определяется их положением: само присутствие клетки в определенном месте мешает соседней клетке занять это место и тем самым напрааляет ее развитие по иному пути.
Идею о существовании групп эквивалентности подкрепляют и генетические данные. Существуют мутации, которые изменяют судьбу клеток в одной из групп эквивалентности, но не влияют на клетки вне этой группы. Например, в результате мутации multivulva все шесть клеток средневентральной группы эквивалентности приобретают свойства предшественников влагалища. В результате у мутантной особи образуется до 48 клеток влагалища вместо 22. Эти клетки не способны объединяться в одно крупное влагалище, поэтому онн инвагинируют небольшими группами и образуют несколько мини-влага-лшц. У мутанта разрушение якорной клетки не приводит к утрате этими клетками способности к формированию влагалища, и все шесть клеток ведут себя так, как если бы они находились в активном состоянии, индуцированном якорной клеткой.
Группа эквивалентности состоит из нескольких соседних клеток-предше-ственниц, которые, согласно простейшей гипотезе, вначале находятся в одном и том же состоянии детерминации. Группу эквивалентности можно, пожалуй, рассматривать как фундаментальную «сборочную единицу», аналогичную группе родоначальных клеток компартмента у дрозофилы. По-видимому, детерминация клеток у животного, развивающегося по инвариантной программе, может быть в значительной части основана на тех же принципах, что и у животных с более гибкой программой развития, у которых происхождение, положение и характер клетки связаны между собой не так жестко.
Заключение' '
Нематоды, так же как и некоторые другие беспозвоночные, отличаются от насекомых и позвоночных особой жесткостью программы развития: в ней предусмотрена настолько точная схема клеточных делений, что соматическая клетка, находящаяся в определенном участке организма, имеет одинаковую родословную у всех особей. Развитие нематоды С. elegans в нормальных условиях и после некоторых экспериментальных вмешательств было подробно изучено вплоть до уровня отдельных клеток. Дифференцировка может продолжаться даже после блокады клеточного деления, и при этом в пределах одной клетки могут экспрессироваться специализированные гены, характерные в норме для различных типов дифференцированных клеток.
Большая часть соматических клеток развивается автономно, но в некоторых случаях важную роль играют взаимодействия с другими клетками. Например, якорная клетка индуцирует развитие клеток влагалища, а клетка дистального конца гонады стимулирует пролиферацию стволовых клеток зачаткового пути. Кроме того, было показано, что некоторые структуры образуются из «групп эквивалентности», каждая из которых включает ряд близлежащих клеток-предшественниц. По-видимому, клетки в такой группе первоначально находятся в одном и том же состоянии детерминации, поскольку одна клетка способна заменить другую в пределах группы: позже эти клетки в результате взаимодействий между ними начинают различаться. Возможно, что группа эквивалентности у нематоды аналогична группе родо-началышх клеток определенного компартмента у дрозофилы.
15.9. Мигрирующие клетки
Мы должны рассмотреть еще одно явление, играющее важную роль в процессах эмбрионального развития,-миграцию клеток. Миграция клеток очень характерна для развитая центральной нервной системы (которое будет рассмотрено в гл. 18). Однако мигрировать способны не только нейроны; миграция клеток имеет существенное значение и при развитии других систем органов.
15.9.1. Возможно, что смещению клеток, находящихся в нужном месте, противодействует их избирательное слипание [60]
Перемещение отдельных клеток можно наблюдать довольно часто. Например, в химерном эмбрионе мыши клетки двух исходных морул перемешиваются, и в результате ткани взрослого животного представляют собой хаотическую мозаику клеток с различными генотипами. После рентгеновского облучения эмбрионов дрозофилы границы отдельных клеточных клонов тоже оказываются довольно неправильными. Однако случайные перемещения клеток после детерминации привели бы к нарушению нормального пространственного распределения клеток различного типа. Поэтому после приобретения клетками особенностей, соответствующих их расположению, клетки должны оставаться в надлежащем участке. Вероятно, границы компартмен-тов у дрозофилы закрепляются в результате избирательного слипания клеток; сходные клетки слипаются сильнее, чем разнородные. В опытах in vitro удалось получить данные в пользу того, что этот же принцип действует и у позвоночных. Можно, напрнмер, разделить и перемешать эмбриональные клетки печени и сердца, после чего они образуют плотный комок; в этом случае часто наблюдается самосортаровка клеток, как если бы клетки каждого типа обладали большим сродством к себе подобным, нежели к клеткам других типов (см. разд. 12.1.4). Понятно, что такое избирательное сродство должно препятствовать перемещению клеток из того места, где они образовались.
