Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
Большая часть желез формируется путем врастания эпителия в подстилающую мезенхиму. Каждый тнп желез характеризуется определенной геометрической формой и химизмом секреции. Например, молочная железа возникает в виде эктодермального зачатка, который погружается в мезенхиму и неоднократно разветвляется, образуя «дерево» протоков (рис. 15-63); на концах протоков появляются особые эпителиальные клетки, которые после соответствующей гормональной стимуляции начнут выделять молоко,-единственные клетки тела, способные выполнять эту функцию.
Для развития железы необходимы индуцирующие сигналы от клеток мезенхимы, однако интерпретация этих сигналов зависит также от природы реагирующего эпителия. На ранних стадиях образования различных желез можно разделять будущие эпителиальные и мезенхимные элементы этих желез и снова объединять их в различных комбинациях in vitro. Такой подход позволяет изучать межклеточные взаимодействия, контролирующие развитие
/
Иэ эктодермы образуется зрелый эпидермис
Эпидермис
Эктодерма
Начинает Ветвление
формироваться эпителиального просвет железы зачатка
Формируется
система протоков
желез. При объединении эпителия молочной железы с мезенхимой слюнной железы образующиеся протоки ветвятся по типу слюнной железы. Однако если такую железу подвергнуть гормональному воздействию (путем имплантации беременной самке), то эпителиальные клетки, выстилающие концы протоков, начинают вырабатывать молоко, т.е. секрет, соответствующий их происхождению. По-видимому, в данном случае мезенхима контролирует геометрическую форму железы, а химия секреции к этому моменту уже предопределена характером клеток, образующих ранний эпителиальный зачаток. В иных случаях дело может обстоять иначе.
Заключение
Многие органы образуются в результате взаимодействий между двумя или несколькими группами клеток разного происхождения при их контакте. В таких случаях одна группа клеток может вызвать у другой специфическую морфогенетическую реакцию. Так, например, мезодерма побуждает лежащую над ней эктодерму к образованию нервной трубки и контролирует более детальную региональную специализацию. В коже дерма индуцирует образование производных эпидермиса и определяет их природу и пространственную организацию. При развитии молочных и слюнных желез мезенхима контролирует врастание эпителия и ветвление эпителиальных выростов, но химизм секреции на этом этапе может быть уже предопределен состоянием эпидермиса.
15,3. Исследований® судьбы отдельных клеток в процессе развитая вшатэдьз [54]
Мы рассмотрели многие механизмы, с которыми связано развитие животного, и познакомились с тем, как клетки пролиферируют, движутся, взаимодействуют и дифференцируются при построении той илн иной упорядоченной структуры. До сих пор приводимые нами примеры касались развития сравнительно сложных организмов, состоящих нз многих миллионов клеток. Судьбу каждой клетки в отдельности у таких организмов проследить невозможно. Однако это удалось сделать при изучении нематоды Caenorhabditis elegans.
С. е/едан5-крошечный червь с очень несложным анатомическим строением, удобный объект для генетических исследований. К тому же у него есть еще одна черта, которая делает его особенно подходящим для детального анализа судьбы отдельных клеток. Большинство животных, развитие которых мы рассматривали до сих пор, трудно использовать для этой цели не только
из-за их крупных размеров и сложного строения, но и потому, что их клетки в процессе развития организма перемещаются довольно беспорядочно; на определенных стадиях они могут случайным образом перемешиваться, и по-этому расположение потомков данной клетки у разных особей различно (см. разд. 15.3.6 и 15.4.11). Например, у одной особи две соседние клетки могут быть «родными сестрами», а у другой в аналогичном участке - «четвероюродными сестрами»: существует некоторая неопределенность в соотношении между происхождением клеток и их локализацией. В отличне от этого у нематод и некоторых других животных (например, моллюсков и кольчатых червей) деление клеток и их перемещение очень строго упорядочены и родственные отношения между клетками, образующими различные части тела, у разных особей почти одинаковы. Именно это прежде всего и позволяет прослеживать у С. elegans судьбу отдельных клеток на всем пути развития от яйца до взрослой особи.
15.8.1. В анатомическом и генетическом отношении нематода Caenorhabditis elegans устроена очень просто
Длина взрослой особи С. elegans около 1 мм, и в ее организме можно насчитать всего лишь около тысячи соматических и двух тысяч половых клеток (рис. 15-64). С помощью электронной микроскопии серийных срезов удалось полностью, клетка за клеткой, реконструировать анатомию животного. Общий план строения тела этого примитивного червя в основных чертах тот же, что н у большинства высших животных. Удлиненное тело с билатеральной симметрией развивается из трех зародышевых листков. На переднем конце находится глотка, через которую в кишечиик засасываются бактерии, а около заднего конца-анус Наружная стенка тела состоит из двух слоев-защитной гиподермы («кожи») и подстилающего ее мышечного слоя. Внутри тела находится простая длинная трубка-кишечник, образованный клетками энтодермы. Между кишечником и стенкой тела расположена вторая трубка-гонада. Эта трубка построена из соматических клеток, а внутри содержит клетки зачаткового пути. Взрослые особи С. elegans представлены двумя формами-гермафродитами н самцами. Таким образом, животное может размножаться путем самооплодотворения гермафродитной формы или путем перекрестного оплодотворения гермафродита самцом, что значительно облегчает проведение на этом объекте генетических исследований.
