Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
У некоторых амфибий (тритона) и насекомых (таракана) возможна регенерация конечностей. Упроченная часть восстанавливается в результате пролиферации клеток, находившихся в области разреза; образующаяся структура определяется позиционными значениями этих клеток. Если в результат трансплантации приходят в соприкосновение участки, которые в норме отделены друг от друга, происходит вставочная (интеркалярнап) регенерация. Это можно наиболее четко продемонстрировать в экспериментах с ногой таракана. Такого рода процесс подчиняется «правилу интеркаляции»: разрывы в ряду позиционных значений вызывают местную пролиферацию клеток, и вновь образовавшиеся клетки приобретают промежуточные позиционные значения, восстанавливающие непрерывность ряда. В эпидермисе ноги таракана клетки обладают двумерными позиционными значениями. Правило интеркаляции применимо и в двух измерениях; оно позволяет верно предсказывать результаты регенерации ампутированной конечности. Это правило, вероятно, приложимо ко многим различным системам, в которых позиционные значеШ11 и регуляция роста клеток зависят не только от клеточной памяти, но и от продолжающихся взаимодействий между клетками.
15.7. Индукционные взаимодействия при развитии эпипгелиев
Многие органы состоят из двух или большего числа различных клеточных популяций, которые возникли независимо друг от друга, а позже объединились и стали взаимодействовать между собой. Дифференцировка клеток в одной ткани может определяться влиянием другой ткани, тесно контактирующей с первой, и такое явление называют индукцией. Подобного рода взаимодействия играют особенно важную роль в развитии эпителиев у позвоночных животных.
15.7.1. Мезодерма индуцирует образование различных частей нервной трубки нз эктодермы [51]
Как показали эксперименты на амфибиях, проведенные в первые десятилетия 20-го века, образование нервных структур из эктодермы (разд. 15.2.7) обусловлено индуцирующим воздействием подстилающей мезодермы. Если на стадии гаструлы из участка, расположенного под будущей нервной трубкой одного зародыша, взять кусочек мезодермы и имплантировать его под эктодерму другого зародыша на брюшной стороне, то эктодерма здесь начнет утолщаться и сворачиваться, образуя в этом необычном месте отрезок нервной трубки. При этом особенности данного отрезка будут зависеть от происхождения трансплантированной мезодермы. Если мезодерма была взята из переднего участка, из эктодермы образуется часть головного мозга; мезодерма из заднего участка вызовет образование отрезка спинного мозга. Это позволяет предполагать, что клетки эктодермы приобретают определенные позиционные значения в зависимости от позиционных значений подстилающих клеток мезодермы.
На более поздних стадиях развития дифференцировка многих эпителиальных структур тоже в основном контролируется подстилающей мезенхимой. Именно таким образом из компонентов эпителия и мезенхимы образуются кожа и кишка со всеми их специализированными элементами и производными. Мы рассмотрим сначала образование производных кожи.
15.7.2. Характер и распределение производных эпидермиса контролируются дермой [52]
Кожа состоит из двух слоев-эпидермиса (эпителий, образующийся из эктодермы) и дермы (соединительная ткань, образуемая главным образом мезодермой). Из эпидермиса формируются кератинизнрованные придатки кожи (волосы, перья, чешуя и когти), а также многие железы. Для разных участков тела характерны различные виды кератинизнрованных производных: на спине и крыльях у цыпленка образуются перья, а на ногах чешуйки. При этом на спине основания перьев располагаются в виде упорядоченной гексагональной структуры н образуют ясно выраженные цепочки (рис. 15-61).
Если у куриного эмбриона взять эпидермис с ногн, где он позже образует чешуйки, и объединить с дермой спнны-области, где в норме вырастают перья, то из него вместо чешуек будут формироваться перья (рис. 15-62). Вообще дерма контролирует не только тип производных эпидермиса, но и их точное расположение. Здесь мы опять встречаемся с проявлением неэквивалентности (разд. 15.5.7): дерма разных участков тела внешне одинакова, но различается по своей способности индуцировать определенную дифференци-ровку лежащего над ней эпидермиса.
По-видимому, сигнал нз дермы, вызывающий образование перьев из эпидермиса у цыпленка, сходен с сигналом, вызывающим образование волос у мыши. Если объединить дерму с того участка мышиного эмбриона, где должны будут расти внбрнссы, с эмбриональным эпидермисом цыпленка, то этот эпидермис начинает формировать зачатки перьев, расположенные наподобие вибрисс мыши.
Рис. 15-61. Расположение будущих перьев на спине куриного эмбриона после 9 дней инкубации. Обратите внимание, что зачатки перьев в каждой цепочке разделены одинаковыми промежутками. (С любезного разрешения A. Mauger, P. Sengal.)
Рис. 15-62. Схема опытов, показывающих, что природа производных эпидермиса определяется дермой.
15.7.3. Эпителий погружается в мезенхиму и образует внутри нее протоки желез [53]
