Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
третьих-в мышечные и т.д. В первую очередь клетки получают информацию о том, как они расположены в теле по отношению к передне-задней оси, а де-тали образующейся позже структуры зависят от интерпретации клетками этой информации и ее использования в сочетании с последующими позиционными сигналами.
Вероятно, клетки даже после дифференцировки могут сохранять свое по-зиционное значение. В таком случае одинаково дифференцированные клетки (например, хрящевые) могут быть неэквивалентными. Это означает, что клетки тела значительно более разнообразны, чем обычно считают гистологи. Если бы мы могли достаточно детально проанализировать молекулярный состав клеток и исследовать в них состояние активности всех контролирующих генов, нам пришлось бы выделить, учитывая химические особенности, намного больше различных видов клеток, чем те две сотни (или около того), которые различают сейчас в организме позвоночного животного.
Уже есть некоторые данные о такого рода тонких различиях между одинаково дифференцированными клетками разных частей тела. Например, хрящевые клетки, образующие зачатки различных костей, растут с разной скоростью; они сохраняют эти особенности даже в условиях культуры тканей в изоляции друг от друга и от остальных частей зародыша. (Это было показано на зачатках большеберцовой и малоберцовой костей куриного эмбриона: эти зачатки вначале одинаковы по величине, но из них развиваются кости, очень сильно различающиеся по размерам.) Такая неэквивалентность обнаружена также у клеток кожи и нервной системы, но эти примеры будут рассмотрены позже (разд. 15.7.2 и гл. 18).
1S.S.8. Клетки различных полей могут получать одинаковую позиционную информацию, ио интерпретировать ее по-разному [32, 38]
Результаты опыта, представленного на рис. 15-43, подчеркивают еще одну особенность накопления сложной позиционной информации-они показывают, что в ноге и в крыле действуют одни и те же сигналы, достанляющие клетке информацию о ее положении на продольной оси конечности. Клетки из зачатка ноги, пересаженные на кончик зачатка крыла, способны правильно «прочесть» указания о том, что они расположены дистально и поэтому должны образовать пальцы; но они истолковывают эту позиционную информацию по-своему и вместо пальцев передней конечности образуют пальцы ноги. Позиционная информация, зафиксированная клеточной памятью, может быть повторно использована в различных клеточных полях и при этом может вызывать образование разных структур из клеток различных полей: в разнш полях клетки различаются своей предысторией и поэтому по-разному реагируют на одни н те же позиционные сигналы.
Этот принцип отчетливо проявляется у дрозофилы. Группа клеток имаги-нального диска, трансформированная в результате гомеозисной мутации, ведет себя аналогично группе клеток из зачатка конечности куриного эмбриона, пересаженных в несвойственное им место. Примером'может служить гомео-зисная мутация Antermapedia. У мутантов происходит лишь частичное превращение антенны в ногу, так что сходство с ногой приобретает не вся антенна, а только часть ее ткани. Трансформированная ткань может быть расположена по-разному. Если она находится на конце антенны, из нее образуются структуры, характерные для кончика ноги; такое же соответствие наблюдается и при изменении других участков, вплоть до основания (рис. 15-44). Таким образом, сигналы, указывающие положение клеток в придатке, по-вндимому, одинаково эффективны как по отношению к клеткам антенны, так и по отношению к клеткам ноги, но клетки каждого из этих типов интерпретируют сигнал по-своему.
Сегменты антенны
1S.S.9. Эмбриональные поля очень малы, поэтому основные черты строения взрослого животного должны детерминироваться на ранвен стадии [39]
Независимо от природы механизмов, доставляющих позиционную информацию, зона их действия довольно мала: обычно они эффективны лишь в пределах сравнительно небольших полей-около 1 мм в длину (я; 100 клеточных диаметров) и менее. Отсюда ясно, что существует предел количеству деталей, которые могут быть заложены на столь ограниченном пространстве. Именно поэтому конечное позиционное значение клетки приходится фиксировать в виде последовательных элементов позиционной информации, которые записываются на разных стадиях развития. В связи с этим механизм детерминации, основанный на клеточной памяти, совершенно необходим для развития крупных, сложно устроенных животных. Различие между головой и хвостом должно закладываться еще тогда, когда длина соответствующих зачатков не превышает примерно 1 мм. К тому времени, когда длина животного достигнет сантиметра или метра, события, в результате которых возникло это различие, будут уже «древней историей»; и для того, чтобы такое различие все еще сохранялось, клетки должны иметь хорошую память.
Итак, основной план строения тела определяется очень рано, а дальнейшие детали, все более и более тонкие, Добавляются позже, по мере того как зачатки отдельных органов достигают размеров, подходящих для записи дополнительной позиционной информации.
