Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки. Том 4" -> 49

Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж. Молекулярная биология клетки. Том 4 — М.: Мир, 1987. — 196 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiyakletki1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 43 44 45 46 47 48 < 49 > 50 51 52 53 54 55 .. 102 >> Следующая

15.5.5. В первоначально однородной клеточной популяции постепенно возникают резкие различия [35]
В случае плавного градиента концентрации морфогена можно ожидать, что и свойства клеток будут изменяться от одного участка к другому постепенно. Такие нерезкие различия действительно встречаются в некоторых тканях. Но часто наибольший интерес представляет возникновение резких, качественных различий-таких, например, как различие между клетками хряща и мышц, между которыми нет переходных форм. При детерминации также происходит как бы выбор одного из дискретных вариантов дальнейшего развития. И если пространственный сигнал изменяется плавно, то как в первоначально однородной популяции клеток возникают столь резкие различия?
Достоверного ответа на этот вопрос пока нет. Существует целый ряд дискретных самоподцерживающихся альтернативных состояний, в одно из которых клетка может в конце концов перейти. Если множество одинаковых клеток находится в одинаковом окружении, то все они, вероятно, придут в одно и то же конечное дифференцированное состояние. Если же на них будет воздействовать пространственный градиент какого-то внешнего фактора, часть клеток может начать дифференцироваться в одном направлении, а другая часть-в другом. В отношении любого существенного (для дифференцировки) средового фактора клетки обладают некоторой пороговой чувствительностью и после надпорогового воздействия направляются по одному пути развития, а в случае подпорогового воздействия-по другому. Могло бы даже существовать несколько пороговых уровней для одного внешнего фактора, так что один такой фактор мог бы определять несколько выборов
в процессе детерминации. Если под влиянием какого-то фактора клетка определенно вступила на путь, ведущий к какому-то стабильному состоянию, она будет развиваться в выбранном направлении даже в отсутствие этого фактора. На этом пути временные, зависевшие от положения клетки воздействия могут вызывать эффекты, «запоминающиеся» как дискретные выборы, и таким образом определять пространственную картину детерминации.
Можно сказать, что внешние воздействия доставляют клетке позиционную информацию. Последующий выбор состояния клетки представлен позиционной информацией, которая была ею приобретена и записана. Такую запись, воплощенную в виде определенного свойства клетки, можно назвать «позиционным значением» клетки.
15.5.6. Позиционная информация накапливается постепенно [36]
Понятия «позиционная информация» и «позиционное значение» помогают сделать белее ясным анализ структурообразования во многих системах. Некоторые важные общие принципы хорошо иллюстрируют простой эксперимент на развивающихся конечностях куриного эмбриона. Нога и крыло у него закладываются примерно в одно время и вначале выглядят как небольшие выступы на боковой поверхности тела, похожие на язычки. Внешне клетки этих зачатков одинаковы; они еще не дифференцировались, и нет никаких намеков на то, каким будет здесь строение скелета. Если из основания зачатка ноги, из области будущего бедра, вырезать небольшой участок недифференцированной ткани и пересадить его на верхушку зачатка крыла, то из трансплантата образуется не соответствующая часть крыла и даже не часть бедра, а палец ноги (рис. 15-43). Этот эксперимент прежде всего показывает, что клетки зачатка ногн внутренне отличны от клеток зачатка крыла: содержащаяся в них позиционная информация предопределяет образование ноги, хотя нога и крыло в конечном итоге будут состоять из дифференцированных клеток одних и тех же нескольких типов. Во-вторых, из этого эксперимента видно, что пересаженные клетки, будучи уже детерминированы для образования ноги, все еще способны отвечать на сигналы, указывающие их положение вдоль оси конечности, и поэтому из них формируется палец ноги, а не бедро. Таким образом, можно заключить, что детальная позиционная информация у позвоночных приобретается клетками не сразу - она накапливается как ряд элементов, записанных в клеточной памяти в разное время. Здесь, как и в случае детерминации компартментов в имагинальных дисках насекомых, конечное состояние клетки определяется рядом последовательных выборов.
15.5.7. Неэквивалентность: клетки, приобретающие одинаковое
окончательное состояние дифференцировки,
могут обладать различной позиционной информацией [32, 37]
В построении конечностей и многих других органов (зубов, позвонков) участвует сравнительно небольшое число различных типов дифференцированных клеток. Например, в случае конечностей это будут в основном клеткн мышц, хряща, кости и рыхлой соединительной ткани. Однако пространственное распределение этих немногих видов клеток весьма сложно. Передние конечности отличаются от задних не тем, что они состоят из других тканей, а тем, что те же ткани по-иному расположены в пространстве. Как показывают эксперименты с пересадками, внутренние различия между конечностями, связанные с особенностями их строения у взрослого организма, закладываются задолго до начала дифференцировки. Хотя клеткам, образующим зачатки той и другой пары конечностей, предстоят одни и те же пути ткаиеспецифической дифференцировки, эти клетки неэквивалентны: они обладают различными позиционными значениями. Как мы уже видели (разд. 15.4.15), так же обстоит дело с сомитами. Различия между передней и задней конечностями или между разными сомитами определяются не теми сигналами, от которых зависит превращение одних клеток в хрящевые элементы, других-в костные,
Предыдущая << 1 .. 43 44 45 46 47 48 < 49 > 50 51 52 53 54 55 .. 102 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed