Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
15.5.3. В яйце дрозофилы детерминант первичных половых клеток находится у одного вз волюсов [34]
Предшественники половых клеток имеют в организме особый статус, и детерминация их часто происходит на очень ранней стадии развития. Было показано, что у дрозофилы детерминант этих клеток локализован в специализированном участке цитоплазмы на одном из полюсов яйца
Подобно яйцам большинства насекомых, яйцо дрозофилы дробится особым образом, проходя стадию синцития, когда несколько тысяч ядер лежат в единой неразделившейся цитоплазме (рис. 15-40). Цитоплазма на заднем конце яйца получила название полярной плазмы, и ее легко отличить по наличию мелких (0,5-1,0 мкм) полярных гранул, состоящих частично из РНК.
15. Клеточные механизмы развития 9 Соматические клетки
Оплодотворенное яйцо
Множество ядер в синцитии
рис. 15-40. Развитие яйца дрозофилы.
д. развитие начинается серией митозов без деления цитоплазмы. Позже ядра перемещаются на периферию яйца и вокруг них обособляются отдельные клетки, образующие бластодерму. [Н. А. Schneiderman. In: Insect Development (P. A. Lawrence ed.), 3-34, Oxford, Eng., Blackwell,
1976.]
Б. Микрофотографии ранних стадий развития, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа, /-яйцо, одетое наружной оболочкой, или хорионом; 2-зародыш на стадии синцития (яйцевые оболочки удалены); 3-в результате сложных впячиваний бластодермы зародыш начинает сегментироваться; 4-зародыш на поздней стадии развития незадолго до вьшупления личинки первого возраста, (С любезного разрешения Rudi Turner и Anthony Mahowald.)
Ядра мигрируют на периферию, и начинают формироваться границы клеток
3
Б
100 мкм
Часть полярной плазмы включается в клетки, образующиеся на заднем конце яйца. Их называют полярными клетками; они отличаются от остальных более крупными размерами и тем, что их цитоплазма содержит полярные гранулы. Это первичные половые клетки, которые позже мигрируют в гонады и в конце концов дают начало ооцитам нли спермиям.
Если перед дроблением облучить задний полюс яйца ультрафиолетом, из таких яиц развиваются стерильные особи, не имеющие половых клеток. Очевидно, это результат инактивации полярной плазмы: стерильность можно предотвратить, если после облучения в яйцо инъецировать полярную плазму из необлученного яйца. Дополнительные эксперименты с микроинъекцией позволяют еще более четко продемонстрировать роль полярной плазмы в детерминации первичных половых клеток (рис. 15-41). Из заднего конца яйца-донора извлекают полярную плазму и инъецируют ее в передний конец другого яйца, где в норме образуются только соматические клетки. Это приводит к образованию клеток, по ввду сходных с полярными. Эти клетки переносят из второго зародыша в третий, с иным генотипом. Некоторые нз потомков мухи, развившейся из этого третьего эмбриона, имеют генотип
Зародыш дрозофилы (раннее дробление)
Полярную плазму из заднего конца зародыша А инъецируют в передней конец зародыша Б другой линии
/
С
Некоторые ядра переднего конца зародыша Б, будучи погружены в инъецированную поляную плазму из А, формируют дополнительные полярные клетки
Полярные клетки, образующиеся на переднем конце зародыша Б, вводят а зародыш В третьей линии
Зародыш В
показывает, что часть ее половых клеток обладает генотипом Б; значит, полярные клетки, развивающиеся на переднем конце эмбриона, способны дааать начало половым клеткам
15-41. Схема эксперимента, показывающего, что полярная плазма в яйце дрозофилы служит локальным детерминантом первичных половых клеток.
инъецированных клеток, а не собственных половых клеток родительской осо. би. Таким образом, инъекция полярной плазмы в передний конец яйца приводит к превращению ядер будущих соматических клеток в ядра первичных половых клеток, способных образовать в ходе развития жизнеспособные ооциты и спермин. Судя по некоторым данным, возможно, что сходным образом детерминируются предшественники половых клеток и у амфибий.
15.5.4. Свойства клеток контролируются пространственными сигналами [32]
Локализация детерминантов в яйце не может быть достаточно точной, и поэтому она способна определить лишь небольшое число ранних различий в эмбрионе, а у некоторых животных (например, млекопитающих) нет даже этого. По мере размножения клеток организму рано или поздно понадобятся иные средства для создания упорядоченных структур из ранее однотипных клеток. Для такой дифференцировки необходимо, чтобы клетки в разных участках испытывали различные внешние воздействия, которые будут играть роль сигналов, доставляющих клеткам информацию об их месте в организме.
Наиболее простым механизмом создания пространственной структуры могло бы быть воздействие пространственного сигнала, изменяющегося от точки к точке, например градиента концентрации какого-либо вещества. Предположим, что мы имеем клеточное поле, в котором где-то расположен источник определенного вещества, способного к диффузии. Таким источником могла бы быть группа уже специализированных клеток, выделяющих это вещество. Допустим, что оно диффундирует через ткань и при этом медленно распадается. Тогда его концентрация, высокая вблизи источника, по мере удаления от него будет снижаться (рис. 15-42), и в клеточном поле образуется концентрационный градиент. Тогда клетки в различных участках поля будут испытывать влияние различных концентраций данного вещества, и в результате могут появиться различия в их собственных свойствах. Такого рода гипотетическое вещество, по концентрации которого клетки могут определять свое положение в поле, получило название морфогена.
