Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки. Том 4" -> 41

Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж. Молекулярная биология клетки. Том 4 — М.: Мир, 1987. — 196 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiyakletki1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 35 36 37 38 39 40 < 41 > 42 43 44 45 46 47 .. 102 >> Следующая

Имагинальные диски (рис. 15-26) былн объектом многих экспериментальных исследований. Известно 19 дисков, один из которых расположен на
Оплодотворение
Дни
О
I
Эмбриональное
развитие
Вылупление
3 личиночные стадии, разделенные линьками
Окукливание
v
Метаморфоз
средней линии тела, а остальные 18 лежат попарно по бокам личинки. Дней представляют собой эпителиальные мешочки в форме смятых и расплющенных шариков; при метаморфозе они дифференцируются, образуя эпидермис (гиподерму), а также некоторые ткани внутренних органов взрослой мухи. Из одной пары дисков развиваются глаза и антенны, из другой - крылья и часть груди, из третьей-первая пара ног и т.д. Внешне клетки разных имагинальных дисков различить невозможно, и возникает вопрос: детерминированы лн они уже на стадии личинки к реализации в будущем определенных программ развития?
15.4.5. Состояние детерминации имагинальных дисков наследуется [23]
Один из подходов к изучению детерминации состоит в пересадке одного имагниального диска личинки на место другого. В надлежащее время происходит метаморфоз, и оказывается, что пересаженный диск и на новом месте дифференцируется в ту структуру, которая соответствует его первоначальному положению. На дрозофиле могут проводиться и другие эксперименты по изучению детерминации, в которых наследуемость детерминированного состояния выявляется еще более наглядно; они показывают, что детерминированное состояние может быть не просто кратким периодом развития по пути, ведущему в тупик конечной дифференцировки.
По мере роста личинки происходит несколько линек, во время которых она сбрасывает старую кутикулу и образует новую, более просторную. При этом растут и ее имагннальные диски, а их клетки размножаются, но остаются недифференцированными. В конце концов изменение состава циркулирующих гормонов приводит к тому, что личинка окукливается, претерпевает метаморфоз и превращается во взрослую муху. Те же гормональные сдвиги запускают окончательную дифференцировку клеток имагинальных дисков. Эта дифференцировка, когда она закончилась, уже необратима, и теперь не требуется поддержания вызывавшего ее гормонального фона. Поэтому гормональный фон во взрослом организме сходен с существовавшим у молодой личинки. В частности, при таких условиях клетки имагинальных дисков могут пролиферировать, не дифференцируясь. Это можно показать, пересадив имагинальный диск (или его часть) из личиикн в брюшко взрослой мухи. Здесь его клетки будут расти и размножаться, и нх можно поддерживать в таких условиях значительно дольше, чем живет муха, если производить серийные трансплантации от одной мухн (когда она состарится) другой, более молодой. Таким образом брюшко взрослой мухи может использоваться как естественная культуральная камера.
п ~ 14-27. Метод, позволяющий кис. *~
изучать состояние детерминации клеток в имагинальных дисках. Клетки имплантируют в личинку накануне метаморфоза, и в результате дифференцировки этих клеток образуются определенные структуры взрослого организма, находящиеся в теле мухи-рецн-пиента, которые не интегрированы с ее организмом. Клетки можно тестировать сразу же после извлечения дисков или после имплантации в брюшко взрослой мухи, где они способны размножаться неопределенно долго (при серийных пересадках) не дифференцируясь. В обоих случаях клетки после имплантации в личинку, как правило, дифференцируются и образуют структуры, соответствующие назначению исходного диска.
В любое время из брюшка мухи можно извлечь часть клеток имагиналь-ного диска и исследовать их состояние детерминации. Для этого такие клетки имплантируют личинке, н после ее метаморфоза из дифференцирующихся клеток имагинального диска образуются структуры, которые легко опознать как части тела взрослой мухн (рис. 15-27). Если такая клеточная культура получена из диска крыла, соответственно образуются структуры крыла, из клеток глазо-антеннального диска образуются структуры глаза и антенны и т.д. Отсюда ясно, что состояние детерминации клеток имагинальных дисков наследуется в ряду клеточных поколений неопределенно долго. Из этого правила, однако, есть исключения, которые не менее поучительны, чем само правило.
Рис. 15-28. Схема эксперимента, показывающего, что трансдетерминация происходит не в отдельной клетке, а в группе клеток.
15.4.6. Иногда группы клеток претерпевают трансдетерминацию [23, 24]
В условиях культуры клетки имагинальных дисков иногда дифференцируются в структуры, отличные от тех, которые должны былн образоваться из данного диска, и в этом случае говорят, что клетки диска трансдетерминировалисъ. Такая трансдетерминация представляет собой переход из одного наследуемого состояния в другое и поэтому сходна с результатом генетической мутации.
^теннальный диск У личинки
Личинку облучают, чтобы получить маркированные мутантные клетки (выделены «Рым цветом)
Клетки антеннапьного диска пересаживают в брюшко взрослой мухи
Клетки диска пролиферируют, и в редких случаях может происходить трансдетерминация
Предыдущая << 1 .. 35 36 37 38 39 40 < 41 > 42 43 44 45 46 47 .. 102 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed