Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
Клетки, которые уже выбрали программу развития, называют детерминированными. В эмбриологии «детерминация» - настолько важное и в то же время тонкое понятие, что мы должны дать ему более строгое определение. Мы скажем так: клеттса детерминирована в том случае, если в ней произошло стойкое внутреннее изменение, которое делает клетку и ее потомков отличными от других клеток эмбриона и предопределяет развитие по специализированному пути. Полезно будет подробнее рассмотреть некоторые выражения из этого определения:
1. Изменение делает клетку и ее потомков отличными от других клеток: при детерминации возникают отличия, которые наследуются в ряду клеточных поколений.
2. Изменение предопределяет развитие данного клеточного клона по специа. лизированному пути: здесь подразумевается именно выбор определенного пути развития. Если клетка просто немного обогнала другие клетки в про-цессе созревания, это еще не значит, что она детерминирована.
3. Изменение должно быть внутренним-это не просто изменение окружаю, щих клетку условий. В частности, клетку нельзя считать детерминированной только потому, что она заняла в организме определенное положение, обычно позволяющее предсказать ее будущую специализацию.
4. Изменение должно быть стойким: здесь существенно участие элемента памяти. Клетку нельзя считать детерминированной, если после устранения внешнего фактора, вызвавшего возникновение отличий, сами отличия тоже исчезают.
Иногда детерминацию определяют как необратимое изменение. Мы не сторонники такого максимализма и поэтому предпочитаем говорить лишь о наследуемости изменений, поскольку в некоторых случаях (см. разд. 15.4.6) Клеточную память удается преодолеть, и тогда состояние детерминации может измениться.
Дифферещировкой обычно называют явно выраженную специализацию, когда отличие данных клеток от других становится очевидным. Иногда, одиа-ко, термины «днфференцировка» и «детерминация» употребляют без четкого их разграничения.
15.4.3. Время детерминации клеток можно определять в экспериментах с пересадками [21]
Чтобы установить факт детерминации какой-либо клетки или группы клеток, нужно показать, что у нее имеется отличительный признак, сохраняющийся не только в тех условиях, в которых он возник. С этой целью обычно используют метод трансплантации, при котором клетки переносят в необычные для них условия. Следует заметить, что результаты определения времени детерминации в различных опытах могут оказаться несколько разными, так как они могут зависеть от выбора условий, в которые переносят клетки.
Можно привести простой пример опыта по проверке детерминации из практики исследований на зародышах амфибий. Как уже говорилось, для бластулы или ранней гаструлы нетрудно построить карту презумптивных зачатков, на которой будет указано, какие органы взрослого организма разовьются из тех или иных частей зародыша. Можно легко проследить, что при нормальном ходе развития из клеток одного участка образуется эпидермис, а из клеток другого-мозг. Но когда клетки этих двух участков детерминируются для соответствующей дифференцировки? Для того чтобы получить ответ, нужно поменять местами два кусочка эмбриональной тканн, вырезанные из разных участков, например так, чтобы часть будущего (презумп-тнвного) эпидермиса оказалась на месте будущего мозга и наоборот. Если к моменту трансплантации клетки уже детерминированы, они будут развиваться автономно в соответствии со своим происхождением, т. е. клетки из области презумптивного эпидермиса, будучи перенесены в мозг, образуют эпидермис, а клетки из области будущего мозга после переноса в область эпидермиса образуют нервную ткань. Между тем такой опыт показывает, что на стадии ранней гаструлы клетки еще «не помнят» своего происхождения и дифференцируются в соответствии со своим новым положением. В ннх еще не произошло внутренней детерминации, определяющей выбор между путями развития мозга и эпидермиса, хотя в нормальном эмбрионе, из которого были взяты эти клетки, нх судьба была предрешена их локализацией. Но если провести такой же эксперимент несколько позже (например, на стаднн поздней гаструлы), клетки презумптивного мозга в области эпидермиса будут дифференцироваться в нервную ткань, а клетки презумптивного эпидермиса, пересаженные в область мозга,-в эпидермис. Из этого видно, что где-то ме-
жду стадиями Данией и поздней гаструлы в обеих группах клеток произошло какое-то стойкое внутреннее изменение и они стали уже детерминированными.
15.4.4. Генетический контроль развития лучше всего изучен у дрозофилы [22]
Объяснив, что такое детерминация, мы теперь подробно рассмотрим, как она происходит у одного конкретного организма - плодовой мушки Drosophila, которая служит особенно удобным объектом для генетических исследований. Эксперименты, проведенные на дрозофиле, позволили сделать ряд важных выводов относительно того, как гены определяют различия между клетками отдельных частей тела.
Дрозофила проходит в своем развитии личиночную стадию (рис. 15-25). Взрослая особь, или имаго.; это не просто выросшая и достигшая зрелости личинка: у нее совершенно иное строение тела. Организм взрослой мухи в основном образуется из определенных групп клеток, называемых имагинальны-ми клетками, которые расположены в теле личинки обособленно и внешне не дифференцированы. Личинку можно рассматривать как подвижного, активно ищущего корм аналога внезародышевых структур млекопитающих или как капсулу, предназначенную для хранения и питания имагинальных клеток, из которых позже образуется большая часть тела взрослого насекомого. Имаги-нальные клетки для построения головы, груди и половых органов образуют структуры, называемые нмагинальными дисками; нмапшальные клетки брюшка собраны в группы, именуемые абдоминальными гистобластными гнездами.
