Молекулярная биология клетки. Том 4 - Албертс Б.
Скачать (прямая ссылка):
динированных изменений экспрессии многих генов 171
16.6.4. Некоторые мнобласты сохраняются во взрослом организме в виде клеток-сателлитов 173
16.6.5. Дифференцированное состояние волокон скелетных мышц можно изменить путем электростимуля-цни 174
Заключение 174
16.7. Мягкие клетки и плотный матрикс: нроцессы роста, обновления п репарации в скелетной соединительной ткани 175
16.7.1. Хрящ способен к интерстициальному росту 175
16.7.2. Остеобласты секретируют костный матрикс, а остеокласты разрушают его 176
16.7.3. Остеокласты разрушают хрящ, чтобы проложить путь для роста кости 179
Заключение 180
16.8. Территориальная стабильность во взрослом организме 180
16.8.1. Организация эпителиев способствует тому, чтобы клетки оставались в пределах своих территорий 181
16.8.2. Нормальным соматическим клеткам суждено погибнуть, чтобы половые клетки смогли выжить 181
16.8.3. Раковые клетки нарушают правила альтруистичного социального поведения 182
Заключение 183
Приложение. Перечень клеток взрослого человеческого организма 183
Литература 190
Яйцеклетка двустворчатого моллюска с множеством спермиев, прикрепившихся к ее поверхности. Микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. (С любезного разрешения David Epel.)
Половые клетки и оплодотворение
Размножение возможно н без полового процесса. Например, амебы размножаются простым митотическим делением; гидра производит потомков, сгг-почковывая их от средней части своего тела (рис. 14-1); актинии и некоторые морские черви делятся на две половинки, каждая из которых регенерирует недостающую часть организма. Такого рода бесполое размножение-процесс весьма несложный, но он не ведет к образованию новых форм: все потомство генетически идентично родительскому организму. В отличие от этого при половом размножении происходит смешивание геномов двух разных особей данного вида, и образующиеся в результате потомки обычно генетически отличаются друг от друга и от обоих родителей. Половое размножение, приводящее к генетическому разнообразию, по-видимому, имеет большие преимущества, так как оно свойственно подавляющему большинству растений и животных. Даже у многих прокариот н одноклеточных эукариот выработалась способность к размножению половым путем. В этой главе мы познакомимся с клеточным аппаратом полового размножения; но прежде чем переходить к подробностям, мы рассмотрим причины возникновения этого аппарата и генетические последствия его функционирования.
14,1. Преимущества полового процесса [1]
Цикл полового размножения включает чередование гаплоидных поколений клеток, каждая из которых имеет одиночный набор хромосом, с диплоидными поколениями, где клетки обладают двойным хромосомным набором. Смешивание геномов происходит благодаря слиянию двух гаплоидных клеток, из которых образуется одна диплоидная. В свою очередь новые гаплоидные клетки образуются из диплоидных в результате деления особого типа, называемого мейозом, при котором гены двойного набора заново перераспределяются между одиночными наборами (рис. 14-2). Генетическая рекомбинация хромосом в процессе мейоза приводит к тому, что каждая клетка нового гаплоидного поколения получает новое сочетание генов, происходящих частично от одной родительской клетки предыдущего гаплоидного поколения и частично от другой. Таким образом, благодаря циклам, включающим гаплоидную фазу, слияние клеток, диплоидную фазу и меноз, распадаются старые комбинации генов и создаются новые.
14.1.1. У многоклеточных животных диплоидная фаза бывает сложной и продолжительной, а гаплоидная-простой и кратковременной
В ходе полового цикла клетки размножаются путем обычного митотического деления-чаще всего во время диплоидной фазы. Некоторые простые организмы, например дрожжи, составляют исключение: путем мнтоза у них размножаются только гаплоидные клетки, диплоидная же клетка, образовавшись, сразу переходит к мейозу. У таких относительно примитивных растений, как мхи и папоротники, достаточно развиты обе фазы - и гаплоид-
ная, н диплоидная; у цветковых же растений гаплоидная фаза очень короткая и простая, тогда как диплоидная представлена длительным периодом развития и роста. Почти у всех многоклеточных животных, в том числе у всех позвоночных, гаплоидная фаза еще короче. Практически весь свой жизненный цикл они проводят в диплоидном состоянии; гаплоидные клетей живут очень недолго, они совсем не делятся и специально приспособлены для полового слияния (рис. 14-3). Как мы увидим, преобладание диплоидной фазы в жизненном цикле создало ряд важных условий, благоприятных для эволюции.
Гаплоидные клетки, приспособленные для полового слияния, называются гаметами. В типичном случае образуются гаметы двух типов: крупные неподвижные яйцеклетки (или яйца) и мелкие, способные передвигаться спермин (или сперматозоиды) (рис. 14-4). Во время диплоидной фазы, начинающейся сразу после слияния гамет, клетки размножаются н специализируются, образуя сложный многоклеточный организм. У большинства животных (но не растений) полезно различать клетки зачаткового пути, от которых берет начало следующее поколение гамет, и соматические клетки, образующие весь остальной организм н не оставляющие потомства. В некотором смысле соматические клетки нужны только для того, чтобы способствовать выживанию и размножению клеток зачаткового пути.
